Le remodelage du fuseau mitotique au cours de l’anaphase et de la télophase repose sur une reconfiguration coordonnée des microtubules, des forces mécaniques et des régulations enzymatiques, assurant la séparation des pôles, la formation du midbody et la réinitialisation des MTOC.
Cette page aborde le remodelage fonctionnel du fuseau en anaphase et en télophase, lorsque les forces sont réorientées vers l’écartement des pôles, la réorganisation de la zone médiane et la sortie de mitose.
Les phases précoces de la mitose, prophase, au cours de laquelle le fuseau s’assemble, prométaphase, durant laquelle il capture les chromosomes, et métaphase, où il atteint un état bipolaire stable assurant l’alignement équatorial, sont traitées dans les chapitres correspondants.
2. L’entrée en anaphase est déclenchée par l’activation de l’APC/CCdc20, qui entraîne la dégradation de la sécurine et de la cycline B, levant l’inhibition de la séparation des chromatides sœurs et permettant le remodelage coordonné du fuseau.
Le désassemblage du fuseau mitotique est un processus progressif qui s’amorce en anaphase tardive et s’achève en télophase tardive, lorsque la domination des phosphatases et l’élimination des kinases mitotiques rendent irréversible la transition vers l’état interphasique.
1. La chute de l’activité CDK1 permet l’action des phosphatases PP1 et PP2A, qui déphosphorylent les composants du fuseau et déclenchent son démantèlement progressif.
2. Les microtubules polaires résiduels, déjà organisés en zone médiane au cours de l’anaphase B, sont consolidés et compactés par PRC1 et la kinésine-6 MKLP1/KIF23, conduisant à la formation du corps intermédiaire (midbody), structure centrale de la cytokinèse.
Télophase et cytokinèse
(Figure : vetopsy.fr d'après Ali Zifan)
En parallèle, la majorité du réseau microtubulaire mitotique est démantelée, permettant la réinstallation progressive du cytosquelette interphasique.
Télophase précoce
La télophase précoce correspond à la phase de transition immédiate suivant l’anaphase, marquée par l’extinction du programme mitotique et le début du démantèlement du fuseau.
La zone médiane, déjà établie en anaphase B, devient alors la structure dominante du réseau microtubulaire résiduel.
Télophase tardive
La télophase tardive correspond à la transformation fonctionnelle du fuseau résiduel en une structure dédiée à la cytokinèse, le corps intermédiaire ou midbody.
1. Les microtubules polaires résiduels sont stabilisés, compactés et organisés par PRC1 et la kinésine-6 MKLP1/KIF23.
Le corps intermédiaire ou midbody sert de plateforme d’organisation pour :
2. En parallèle, l’essentiel du réseau microtubulaire mitotique est démantelé, ce qui marque la fin fonctionnelle du fuseau mitotique en tant que structure de ségrégation.
3. La disparition du fuseau n’est pas un effondrement passif, mais un désassemblage actif et régulé.
a. Elle repose sur plusieurs mécanismes coordonnés :
la déphosphorylation des MAP mitotiques, qui perdent leur affinité pour les microtubules, par exemple PRC1, TPX2, TACC3, XMAP215/ch-TOG ou HURP,
la diminution des forces motrices mitotiques, avec l’inactivation fonctionnelle de kinésines comme Eg5/KIF11.et la relocalisation de la dynéine corticale,
l’augmentation locale de l’instabilité microtubulaire, , notamment via l’activation de facteurs de catastrophe comme la stathmine/Op18,
la dissociation de nombreux facteurs de nucléation mitotiques,
un retour à une activité de nucléation compatible avec l’interphase.
2. Les centrosomes se repositionnent alors à proximité des noyaux reformés et redeviennent les centres organisateurs du cytosquelette interphasique, assurant :
Ce processus correspond à une réinitialisation fonctionnelle des MTOC, passant d’un rôle de pôles mécaniques du fuseau à celui d’organisateurs du cytosquelette interphasique.
Régulation globale du fuseau
L’architecture et la dynamique du fuseau mitotique sont contrôlées par un ensemble coordonné de kinases et de phosphatases mitotiques, qui ajustent la nucléation, la stabilité, les attachements et le démantèlement du réseau microtubulaire au cours de la mitose.
a. Aurora A intervient principalement au niveau des centrosomes et des pôles du fuseau, contribuant à l’établissement et au maintien d’une architecture bipolaire fonctionnelle du fuseau.
2. Aurora B contrôle la qualité des attachements kinétochoriens et la tension.
Aurora B, composante centrale du complexe chromosomal passager (CPC), agit comme capteur de tension au niveau des chromosomes.
Elle module la stabilité des interfaces kinétochore-microtubule et assure la correction des attachements inappropriés tant que la biorientation et la tension bipolaire ne sont pas établies, reliant ainsi l’état mécanique du fuseau au point de contrôle mitotique.
Aurora B et phosphatases pendant l'anaphase
(Figure : vetopsy.fr d'après Ali et Stukenberg)
3. PLK1 participe à la bipolarité et à la transition vers la métaphase en soutenant l’établissement d’un fuseau métaphasique robuste et fonctionnel, compatible avec l’alignement chromosomique sous tension.
anaphase A).
