Une cellule est dite excitable si sa membrane est capable d’amplifier et de propager des variations de la différence de potentiel transmembranaire, i.e. de produire un potentiel d'action en réponse à une dépolarisation suffisante, supérieure à un certain seuil de dépolarisation, de son potentiel de membrane.
a. La dépolarisation d'une cellule désigne le passage transitoire du potentiel de repos d'une valeur négative à une valeur supérieure, i.e. :
soit le potentiel de membrane de la cellule devient moins négatif,
soit on observe une inversion de potentiel (comme ici), et la partie du décours pendant laquelle la valeur du potentiel est positive est appelée " overshoot ".
Cette phase ne dure que 0,2 à 0,5 ms pour les neurones et les cellules musculaires striées.
4. Pour de nombreux types cellulaires dans lesquels la fin de la repolarisation est plus lente, on observe des phénomènes dits postpotentiels qui peuvent être :
négatifs, si le potentiel transitoire est inférieur au potentiel de repos : on parle alors d'hyperpolarisation ou d'undershoot.
positifs, s'il reste transitoirement supérieur.
Lors du potentiel d'action neuronal, le potentiel membranaire varie d'une centaine de millivolts et sa durée est de moins de deux millièmes de seconde (mouvements ioniques).
Autres formes possibles
Il existe de nombreuses variantes selon les espèces et le type cellulaire.
Le potentiel d'action possède plusieurs propriétés :
l'existence d'un seuil de déclenchement,
Voltage clamp
(Figure : vetopsy.fr)
son amplitude selon la loi du tout ou rien,
l'existence d'une période réfractaire,
la conduction ou propagation.
Les expériences ont été réalisées grâce à la technique du potentiel stabilisé ( voltage clamp).
Seuil de déclenchement
Le déclenchement est dépendant de l'intensité de la stimulation électrique, i.e. de la dépolarisation provoquée.
Tant que le potentiel de membrane du neurone reste en deçà d'un niveau critique (d'environ -30 mV), rien ne se passe.
Mais dès que cette valeur est atteinte ou dépassée, i.e. l'amplitude de la dépolarisation liminaire dépasse de 40 mV, le potentiel d'action apparaît.
Ce potentiel d'action est déclenché dès que le potentiel gradué dépolarisant atteint une certaine valeur, soit seul, soit par sommation dans la zone gâchette (-55mV).
Quelle que soit l'intensité de la stimulation, l'amplitude du potentiel d'action est de 100 millivolts (mouvements ioniques).
Période réfractaire
Période réfractaire
(Figure : vetopsy.fr)
Si l'intervalle qui sépare deux stimulations est très court, un nouveau potentiel d'action ne pourra pas être déclenché (mouvements ioniques).
Cette période, dite réfractaire, est d'environ 2 millisecondes (cf. figure ci-contre).
La période réfractaire absolue correspond à l'impossibilité de déclencher un deuxième potentiel d'action (jusqu'à 0,7 msec dans un motoneurone de chat : 2).
La période réfractaire relative, période ultérieure à la précédente (3), permet quelquefois de déclencher un deuxième potentiel d'action, mais d'amplitude réduite (> 0,8 ms).
À 2,3 ms, l’amplitude est normale (4).
Cette propriété est essentielle dans la propagation du potentiel d'action.
Propagation ou conduction
Le potentiel d'action se propage, de proche en proche, le long des axones.
La mesure du potentiel d'action en deux points relativement éloignés d'une fibre nerveuse montre que ce potentiel se manifeste d'abord au niveau de l'électrode de stimulation, puis, après un certain temps, à l'autre point.
On peut en donner une explication simple (cf. figure ci-contre).
Propagation du potentiel d'action
(Figure : vetopsy.fr)
La dépolarisation d'un petit segment d'axone provoque un potentiel d'action si la stimulation est suffisante, i.e. les charges négatives sont alors en surface (1).
Le segment précédent (en rouge), qui a déjà subi un potentiel d'action, se repolarise et est entré dans sa période réfractaire, i.e. il ne peut pas encore se redépolariser.
La dépolarisation va gagner le segment suivant qui produira un potentiel d'action et ainsi de suite.
L'influx nerveux ne peut revenir en arrière. En outre, comme il n'y a pas d'atténuation du signal par la loi du tout ou rien, l'intensité se maintient tout au long de la fibre nerveuse.
Le potentiel d'action se propage sur une longue distance dans un neurone ou une fibre musculaire, contrairement au potentiel gradué (ou local) qui s'effectue sur des distances courtes.
En outre, des stratégies ont été mises en place pour augmenter la vitesse de conduction par :
l'augmentation du diamètre de l'axone,
la myélinisation qui, par les nœuds de Ranvier, induit la conduction saltatoire.
mouvements ioniques lors d'un potentiel d'action).
