Cytosquelette
Filaments intermédiaires (IF) : vue d'ensemble

Le cytosquelette des cellules eucaryotes, constitué d'un réseau de protéines tridimensionnelles, est composé de trois systèmes principaux de filaments :

• 

• 1. les microfilaments d'actine (7 nm environ),
• 2. les filaments intermédiaires (8-11 nm environ),
• 3. les microtubules dont la structure de base est la tubuline (23 nm).

Leur diamètre intermédiaire explique qu’ils soient appelés filaments intermédiaires.

Vue d'ensemble

Les filaments intermédiaires (IF : Intermediate Filaments) maintiennent l'architecture mécanique de la cellule, aussi bien dans l'hyaloplasme que dans le nucléoplasme et diffèrent des autres constituants du cytosquelette.

1. Ils s'assemblent spontanément et ne nécessitent ni protéines chaperonnes, ni source énergétique.

2. Ils ne sont pas polarisés, i.e. pas orientés, ni extrémités (+), ni (-), contrairement aux filaments d'actine ou aux microtubules.

3. Ils sont beaucoup plus stables que les précédents, ils subissent beaucoup moins de dynamique d’assemblage et de désassemblage que :

• les microfilaments d’actine (montage et démontage des microfilaments d'actine),
• les microtubules ( dynamique des microtubules).

4. Ils sont constitués de différentes protéines fibrillaires (environ 70) de structure de base sensiblement identique (environ 45 nm de long pour 2 de large), alors que les " briques " constitutives des microfilaments d'actine et les microtubules (tubuline) sont constitués de protéines globulaires.

4. Ils peuvent s'assembler selon plusieurs niveaux d’organisation hiérarchique ( assemblage des filaments intermédiaires).

Types de filaments
intermédiaires

Les filaments intermédiaires peuvent être classés en plusieurs types.

Types I et II

Les kératines sont constituées par :

• les kératines de type I (kératines acides),
• les kératines de type II (kératines basiques ou neutres).

Les kératines épithéliales (37 : 17 de type I et 20 de type II) sont situées dans les cellules épithéliales de la peau.

Les exokératines (Hair keratine, 17 : 11 de type I et 6 de type II) sont retrouvées dans les cheveux (pelage), les ongles (griffes), les cornes et les écailles.

Type III

Le type III peut être composé de 4 protéines différentes et former des homomères ou des hétéromères.

1. La vimentine, l’une des protéines de filaments intermédiaires les plus abondantes, est retrouvée dans les cellules mésenchymateuses, notamment :

• les fibroblastes,
• les leucocytes,
• les cellules endothéliales.

Remarque : l’interaction Plin1/vimentine/HSL est aussi une étape clé dans la modulation du processus lipolytique.

2. La desmine est un composant des sarcomères des cellules musculaires.

3. La protéine fibrillaire acide gliale (GFAP : Glial Fibrillary Acidic Protein) est située dans les astrocytes et d'autres cellules gliales.

Au-delà de son rôle structural dans les astrocytes, la GFAP intervient également dans l'autophagie médiée par des protéines chaperonnes (CMA) en participant, sous une forme non filamentaire, à l’organisation du complexe de translocation lysosomal impliquant LAMP2A et la HSC70 lysosomale.

4. La périphérine, comme son nom l'indique, est retrouvée dans les neurones périphériques (Rapid transport of neural intermediate filament protein 2003).

Type IV

Le type IV comporte aussi plusieurs protéines.

1. Les neurofilaments sont situés en grande quantité dans les axones des neurones des vertébrés.

2. La synémine (ou desmuline) est partenaire de la desmine, de l'α-dystrobrévine et de l'α-actinine dans de nombreux types cellulaires, en particulier dans les sarcomères des cellules musculaires (ligne Z) où elle forme un lien mécanique entre les myofibrilles et la membrane cellulaire (comme la syncoiline chez la levure).

3. L'α-internexine est essentielle dans la croissance axonale des neuroblastes (avec la périphérine), et dans les petits interneurones et les cellules granulaires du cervelet (fibres parallèles).

Type V

Les lamines forment la lamina nucléaire, armature protéique de 10 à 30 nm de large qui borde la membrane nucléaire sur sa face interne.

On les retrouve aussi dans le nucléoplasme.

Type VI

La nestine (NEuroectodermal STem cell marker) est exprimée principalement dans les cellules progénitrices neurales et lors de la croissance radiale des axones.

Remarque : une autre catégorie, pour l'instant orpheline : ce sont les filaments perlés (BF : Beaded Filament) composés de filensine (CP115) et de phakinine (CP49) qui ne se retrouvent que dans les fibres cristalliniennes différenciées (The function of filensin and phakinin in lens transparency 2008).

Structure des filaments intermédiaires