3. Des transitions définissent l’instabilité dynamique, propriété fondamentale qui permet au réseau microtubulaire de s’adapter en permanence aux besoins cellulaires.
La croissance correspond à l’ajout continu de dimères α/β-tubuline-GTP à l’extrémité (+), étape possible tant que la coiffe GTP est maintenue.
La catastrophe désigne la transition brutale vers la dépolymérisation, déclenchée lorsque la coiffe disparaît et que les protofilaments courbés deviennent instables.
Le sauvetage correspond au retour spontané à une phase de croissance, généralement lorsqu’un segment stabilisé ou une zone latéralement renforcée interrompt la dépolymérisation.
la construction d’un lattice mécaniquement homogène.
2. Tant que la concentration de tubuline-GTP est suffisante, des dimères sont ajoutés, créant une zone GTP-like en extrémité (+), composée :
d’une couche superficielle de tubuline-GTP,
d’un sous-ensemble légèrement hydrolysé mais encore rectiligne (cap " GTP+GDP-Pi ”).
Coiffe et croissance des MT
(Figure : vetopsy.fr d'après LaFrance et coll )
3. Cette zone protège le polymère, car :
la tubuline rectiligne contient la courbure induite par l’hydrolyse du GTP,
les protofilaments restent fermés et ne s’ouvrent pas en " lames " courbées,
la tension mécanique longitudinale reste faible et la stabilité latérale est maintenue.
4. Cette contrainte crée un état mécaniquement stable, bien qu’énergétiquement non optimal, et l'ensemble du polymère fonctionne comme une tige élastique pré-tendue, capable de supporter :
La disparition de la coiffe GTP déclenche une transformation mécanique brutale du polymère, directement responsable de l’instabilité dynamique.
1. Après incorporation dans le microtubule, la β-tubuline hydrolyse son GTP en GDP, le phosphate inorganique (Pi) est libéré, la sous-unité adopte son état GDP définitif, état mécaniquement " relâché ".
Dimère de tubuline
(Figure : vetopsy.fr d'après Alushin et coll)
La tubuline-GDP préfère une conformation courbée, incompatible avec le maintien d’un protofilament rectiligne, et mécaniquement défavorable au lattice fermé.
2. Lorsque la coiffe GTP se réduit au-delà d’un seuil critique, les protofilaments GDP situés juste en dessous retrouvent leur courbure naturelle,
a. Cette courbure se propage latéralement et longitudinalement et les interfaces latérales ne peuvent plus compenser la tension, ce qui provoque :
l’ouverture en " lames " (peeling),
la rupture des contacts latéraux,
la perte de cohésion du cylindre.
b. La structure passe d’un état rectiligne, compressé à un état ouvert, détendu.
3. La perte de la coiffe équivaut à une perte de confinement mécanique et le polymère " relache " l’énergie élastique accumulée depuis l’hydrolyse, ce qui :
amplifie automatiquement la courbure,
accélère la dissociation des dimères GDP,
entraîne une dépolymérisation explosive qui conduit à la catastrophe.
Devenir des microtubules après coupure
(Figure : vetopsy.fr d'après Kuo et Howard)
4. Ce rôle central de la coiffe se reflète dans plusieurs contextes cellulaires, où sa stabilité instantanée conditionne directement le comportement des microtubules.
Dans les neurones, la fréquence des catastrophes est réduite par MAP6 et tau pour stabiliser les axones.
Au cortex cellulaire, la régulation locale de la coiffe permet l’orientation dynamique des microtubules migrants, , notamment via des MAP+TIPs telles que et EB1 et CLASP.
polarité des microtubules).
