Constituants cellulaires
Cytosquelette : microtubules
Nucléation : vue d'ensemble
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La nucléation des microtubules repose sur des mécanismes organisés autour du γ-TuRC, du centrosome et de voies non centrosomales spécialisées qui déterminent la géométrie et la densité du réseau.
Principes généraux de la nucléation
La nucléation correspond à la formation du premier segment stable de protofilaments, étape limitante nécessaire à la croissance ultérieure du microtubule (γ-Tubulin in microtubule nucleation and beyond 2022).
- La faible concentration de dimères d'αβ-tubuline dans le cytosol empêche la nucléation spontanée des microtubules.
- Par conséquent, la nucléation se produit à partir des MTOC.
1. Cette phase initiale présente une forte barrière énergétique, car quelques dimères ne peuvent pas encore établir suffisamment de contacts latéraux pour stabiliser un embryon de microtubule.
La cellule doit donc abaisser la barrière énergétique, en fournissant un support géométrique ou un environnement local favorable.
(Figure : vetopsy.fr d'après Sulimenko et coll)
2. La nucléation impose un contrôle strict de la localisation, de l’orientation et de la densité des nouveaux microtubules, ce qui permet d’adapter l’organisation du réseau aux besoins fonctionnels du compartiment considéré.
a. La nucléation détermine l’emplacement d’apparition des microtubules.
- Le centrosome est le MTOC (MicroTubule-Organizing Center) principal de la cellule animale, responsable de l’organisation globale du réseau microtubulaire.
- Les autres structures capables de nucléer des microtubules, appareil de Golgi, cortex, kinétochores, réseaux acentrosomaux, imposent aussi la spatialisation du réseau.
b. Elle fixe l’orientation initiale du protofilament.
L’alignement géométrique des premiers dimères conditionne la polarité globale du futur microtubule.
c. Elle contrôle la densité et l’architecture du réseau.
Le nombre de sites de nucléation actifs façonne la dynamique locale, la connectivité du réseau et l’organisation tridimensionnelle du cytosquelette.
3. Ce contrôle inhibe la nucléation spontanée des microtubules.
Mécanismes de nucléation
Les mécanismes de nucléation se répartissent en trois ensembles complémentaires (Microtubule nucleation by γ-tubulin complexes and beyond 2018).
(Figure : vetopsy.fr d'après Tovey et Conduit)
1. Le complexe γ-TuRC, complexe annulaire qui abaisse la barrière énergétique et impose la polarité (-)/(+).
2. La nucléation centrosomale, mode principal dans les cellules animales, où le γ-TuRC est recruté, ancré et activé dans le PCM pour générer un réseau radial.
3. La nucléation non centrosomale, assurée par l'appareil de Golgi, le cortex cellulaire, le système TPX2/Ran-GTP ou les réseaux neuronaux, permettant d’organiser des architectures spécialisées indépendantes du centrosome.
Ces trois modes, traités dans les chapitres spécifiques, définissent les bases géométriques et fonctionnelles de l’organisation microtubulaire dans l’ensemble des compartiments cellulaires.
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