Fusion et fission membranaires
Vue d'ensemble

• les vésicules d'endocytose et de phagocytose,
• les vésicules d'exocytose,
• les vésicules synaptiques (VS),
• toutes sortes de vésicules du système endomembranaire, comme les endosomes, les lysosomes, les vésicules intraluminales (ILV), les vésicules du réticulum endoplasmique et celles de l'appareil de Golgi,

• 

  des organites comme les mitochondries,
• des cellules entières comme dans la cytokinèse de la division cellulaire,
• les gamètes lors de la fécondation…

Vue d'ensemble

1. Les changements topologiques membranaires se produisent par des événements de fission et de fusion et, dans les exemples les plus simples, pour des vésicules :

• la fission se produit lorsqu'une vésicule, i.e. un organite membranaire quelconque, est divisée en deux vésicules,
• la fusion se produit lorsque deux vésicules sont fusionnées en une seule.

Plus généralement, un nombre décrivant la topologie de la membrane, appelé caractéristique d'Euler, qui est de 2 lorsqu'on assimile une vésicule à une sphère, est :

• soit augmentée de deux lors de la fission, i.e. formation de deux sphères non connectées (2 + 2 = 4),
• soit diminuée de deux lors de la fusion (4 - 2 =2).

2. L'exemple ci-dessus peut être généralisé aux vésicules synaptiques (VS) qui fusionnent ou se détachent de la membrane présynaptique et dont les études récentes ont modifié la manière de voir ces deux processus ( cycle vésiculaire).

3. Les fusions nécessitent le plus souvent :

• des petites GTPases de la famille Rab,
• des protéines d'attache (tethering protein),
• des protéines Sec1/Munc18-like (SM),
• des protéines SNARE.

Remarque : les fusions sont qualifiées :

• d'homotypique lorsque deux compartiments identiques fusionnent, par exemple lysosome/lysosome,
• d'hétérotypique lorsque deux compartiments différents fusionnent, par exemple lysosome et endosome, lysosome et membrane plasmique…

3. Les fissions, en général actives, nécessitent la constriction du cou de la vésicule par :

• des protéines externes, comme la dynamine,
• des protéines internes comme le complexe ESCRT, en particulier ESCRT-III.

Remarque : les fusions peuvent être aussi passives, i.e. sans utilisation d'énergie.

Machineries protéiques

On peut classer les machineries protéiques en fonction des changements topologiques qu'elles produisent (fusion/fission) et de l'endroit où elles agissent, i.e. quatre groupes pourraient théoriquement exister (Dynamic and elastic shape transitions in curved ESCRT-III filaments 2017).

Fusion et fission externes

Les changements topologiques externes sont ceux dans lesquels les protéines sont localisées sur le feuillet externe du col membranaire pour être fusionnées, ou brisées par la fission.

1. La fusion externe est bien documentée (protéines SNARE, protéines virales…).

2. La fission externe peut être intuitivement comprise comme résultant de la constriction du cou par des protéines externes, comme celle bien décrite de la dynamine ( détachement vésiculaire par la dynamine).

Fusion et fission internes

Les changements topologiques internes engagent des protéines se trouvant dans la lumière du cou.

1. La fusion interne peut être comprise intuitivement par l'induction d'une forte courbure locale au site de fusion, comme l'externe par ailleurs.

2. La fission interne est beaucoup moins intuitive.

Dans la fission interne, la constriction des cols membranaires par les machines protéiques présentes dans la lumière devrait être bloquée par les protéines elles-mêmes.

• Toutes les réactions de fission interne nécessitent l'ESCRT-III qui pourrait être la machinerie générale pour effectuer ce processus.

• 

  Le principe général de la réaction de fission interne attribuable à ESCRT-III repose sur un assemblage transitoire sur la membrane pour induire sa courbure, qui n'est pas encore bien comprise, ce qui permettrait de resserrer le col membranaire potentiellement important au point où la fission se produit.
  

3. Les processus de fission peuvent être divisés en quatre classes selon qu'ils soient ( différentes classes de fission membranaire)&nb

:

• à topologie normale ou inversée,
• à union disjointe ou conjointe.

4. Les processus de fusion et de fission peuvent être coordonnés dans de nombreuses cellules dans lesquelles les vésicules doivent être rapidement reformées, comme dans le cas des :

• des vésicules synaptiques neuronales,
• des cellules chromaffines neuroendocrines.

Dans ce cas, les endocytoses s'effectuent, non pas à partir d'une membrane plate, mais à partir d'une membrane à profil Ω.

Fusion membranaire