Constituants cellulaires
Cytosquelette : fonctions
Polarité cellulaire et organisation directionnelle

La polarité cellulaire correspond à l’organisation asymétrique du cytosquelette, des organites et des flux intracellulaires selon un axe directionnel fonctionnel.

La polarité cellulaire désigne la capacité d’une cellule à établir et maintenir des domaines fonctionnels différenciés, résultant de la distribution spatiale contrôlée de ses composants internes et de ses activités dynamiques pour l’accomplissement de fonctions directionnelles telles que :

• la migration,
• la division,
• la différenciation.

Elle repose sur la mise en place d’un axe fonctionnel stable, défini par l’organisation coordonnée du cytosquelette, des organites et des flux intracellulaires, qui confère à la cellule une orientation spatiale cohérente.

Cette organisation asymétrique constitue un principe intégrateur, reliant architecture cellulaire, transmission des forces mécaniques et régulation dynamique des fonctions cellulaires.

Rôle du cytosquelette et axe de polarité

1. Le cytosquelette constitue le socle structural de la polarité cellulaire.

• 

  L’actine organise le cortex et les domaines membranaires.
• Les microtubules définissent des axes de transport et de positionnement.
• Leur coordination permet l’alignement des forces mécaniques et des flux intracellulaires.

2. Le centrosome agit comme référence spatiale centrale en orientant le réseau microtubulaire (centrosome).

Il contribue :

• à la définition de l’axe de polarité,
• au positionnement relatif du noyau et des organites,
• à l’orientation du trafic vésiculaire.

3. La polarité cellulaire implique une continuité mécanique entre cortex, noyau et centrosome (couplage noyau-centrosome dépendant de l’actine).

Ce couplage :

• permet la transmission des forces générées par l’actine,
• stabilise la position du noyau,
• coordonne l’orientation des réseaux actinique et microtubulaire.

Moteurs moléculaires et flux directionnels

Les moteurs moléculaires traduisent l’asymétrie structurale en flux directionnels actifs, en générant des forces orientées le long des microtubules :

• la dynéine vers l'extrémité (-),
• les kinésines vers l'extrémité (+).

Fonctions biologiques

La polarité cellulaire constitue une fonction intégrative du cytosquelette, indispensable à :

• la migration cellulaire, par l’orientation coordonnée de l’actine et des microtubules,
• l’orientation cellulaire, par le positionnement polarisé du centrosome et du noyau, comme dans les épithéliums polarisés ou les cellules ciliées,
• la division cellulaire, par l’orientation du fuseau mitotique selon un axe fonctionnel préétabli,
• la division asymétrique, lorsque l’axe de polarité conditionne une répartition différentielle des composants cellulaires entre les cellules filles, participant à la mise en place des axes céphalo-caudal et dorso-ventral au cours du développement embryonnaire,
• l’adaptation mécanique aux contraintes environnementales, par la transmission des forces via le cytosquelette et l’enveloppe nucléaire, comme lors de la migration de fibroblastes dans le tissu conjonctif, du passage de cellules tumorales à travers des pores étroits de la matrice extracellulaire ou de contraintes mécaniques exercées sur des épithéliums soumis à l’étirement.

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