Constituants cellulaires
Cytosquelette : microtubules
MAP : protéines associées aux microtubules
MAP d'extrémité (-)

Protéines d’extrémité (-)

Les -TIP utilisent des modules de liaison spécifiques du lattice proximal et des régions flexibles permettant d’absorber les fluctuations mécaniques au niveau de l’extrémité (-) des microtubules.

Cette architecture garantit une stabilisation locale du polymère et préserve l’orientation des microtubules dans les réseaux non radiaux.

1. Les domaines de liaison aux extrémités (-) reconnaissent préférentiellement la géométrie GDP présente à la base du microtubule (Microtubule minus-end regulation at a glance 2019).

• Les régions désordonnées amortissent les tensions locales, empêchent la séparation des protofilaments et bloquent la dépolymérisation proximale.
• Ce système protège la structure de base du polymère et permet aux microtubules de conserver leur orientation dans des réseaux non centrosomaux spécialisés, indépendamment de l’activité du centrosome ( nucléation non centrosomale dépendante du cortex cellulaire).

2. Les -TIP :

• permettent la formation de réseaux parallèles ou ancrés au cortex, comme dans les épithéliums polarisés via CAMSAP3,
• structurent les microtubules dans les cellules polarisées, notamment dans les neurones et les cellules épithéliales,
• stabilisent les faisceaux sous contrainte. comme les fibres soumises à traction lors de la migration cellulaire.

Famille CAMSAP/patronine

Les CAMSAP (Calmodulin-regulated spectrin-associated proteins), appelées patronine dans certains organismes modèles comme la drosophile, constituent une même famille fonctionnelle de MAP d’extrémité (^), différant uniquement par la nomenclature et le contexte phylogénétique.

1. Ces protéines se lient préférentiellement au lattice GDP proximal des microtubules et protègent l’extrémité (-) contre la dépolymérisation en :

• empêchant l’ouverture des protofilaments,
• consolidant les contacts latéraux à la base du polymère,
• stabilisant durablement des microtubules indépendants du centrosome.

2. Chez les mammifères, CAMSAP1/2/3 assurent l’organisation de réseaux non radiaux, en particulier au cortex cellulaire, où elles définissent l’orientation et la persistance des microtubules dans les cellules polarisées.

Ninéine

La ninéine ancre les extrémités (-) des microtubules au centrosome et organise leur distribution.

En stabilisant les microtubules astraux et les pôles du fuseau, elle participe au positionnement des organites et à la symétrie mitotique.

Nlp (Ninein-like protein)

Nlp (Ninein-like protein)est une protéine centrosomale apparentée à la ninéine, mais distincte fonctionnellement.

1. Contrairement à la ninéine, qui assure un ancrage stable des microtubules aux appendices subdistaux, Nlp agit comme un régulateur négatif transitoire de la nucléation microtubulaire au niveau du matériel péricentriolaire (PCM).

• En interphase, Nlp est associée au centrosome où elle limite l’activité nucléatrice des complexes γ-TuRC, empêchant une nucléation mitotique prématurée.
• À la transition G2/M, la phosphorylation de Nlp par Plk1 provoque sa dissociation du centrosome, levant ce frein et permettant l’expansion du matériel péricentriolaire (PCM) ainsi que la nucléation massive des microtubules nécessaire à la formation des asters mitotiques.

2. Nlp ne participe donc pas à l’organisation directe du fuseau mitotique, mais conditionne temporellement sa mise en place en contrôlant l’accessibilité du centrosome à une nucléation mitotique élevée.

Autres MAP

Les autres classes de MAP sont :

• les MAP stabilisatrices,
• les MAP déstabilisatrices,
• les MAP organisatrices,
• les MAP d'extrémité (-).

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