Constituants cellulaires
Cytosquelette : microtubules
MAP : protéines associées aux microtubules
MAP d'extrémité (-)
- Biologie cellulaire et moléculaire
- Constituants de la cellule
- Matrice extracellulaire
- Reproduction cellulaire
- Biochimie
- Transport membranaire
- Moteurs moléculaires
- Voies de signalisation
Les MAP d’extrémité (-) stabilisent la base des microtubules et ancrent le réseau en protégeant le pôle proximal contre la dépolymérisation.
Protéines d’extrémité (-)
Les -TIP utilisent des modules de liaison spécifiques du lattice proximal et des régions flexibles permettant d’absorber les fluctuations mécaniques au niveau de l’extrémité (-) des microtubules.
Cette architecture garantit une stabilisation locale du polymère et préserve l’orientation des microtubules dans les réseaux non radiaux.
1. Les domaines de liaison aux extrémités (-) reconnaissent préférentiellement la géométrie GDP présente à la base du microtubule (Microtubule minus-end regulation at a glance 2019).
- Les régions désordonnées amortissent les tensions locales, empêchent la séparation des protofilaments et bloquent la dépolymérisation proximale.
- Ce système protège la structure de base du polymère et permet aux microtubules de conserver leur orientation dans des réseaux non centrosomaux spécialisés, indépendamment de l’activité du centrosome (
nucléation non centrosomale dépendante du cortex cellulaire).
2. Les -TIP :
- permettent la formation de réseaux parallèles ou ancrés au cortex, comme dans les épithéliums polarisés via CAMSAP3,
- structurent les microtubules dans les cellules polarisées, notamment dans les neurones et les cellules épithéliales,
- stabilisent les faisceaux sous contrainte. comme les fibres soumises à traction lors de la migration cellulaire.
Les -TIP assurent ainsi une continuité proximale nécessaire au guidage, à la migration et à la transmission des forces mécaniques.
Famille CAMSAP/patronine
Les CAMSAP (Calmodulin-regulated spectrin-associated proteins), appelées patronine dans certains organismes modèles comme la drosophile, constituent une même famille fonctionnelle de MAP d’extrémité (^), différant uniquement par la nomenclature et le contexte phylogénétique.
(Figure : vetopsy.fr d'après Akhamova et coll)
1. Ces protéines se lient préférentiellement au lattice GDP proximal des microtubules et protègent l’extrémité (-) contre la dépolymérisation en :
- empêchant l’ouverture des protofilaments,
- consolidant les contacts latéraux à la base du polymère,
- stabilisant durablement des microtubules indépendants du centrosome.
2. Chez les mammifères, CAMSAP1/2/3 assurent l’organisation de réseaux non radiaux, en particulier au cortex cellulaire, où elles définissent l’orientation et la persistance des microtubules dans les cellules polarisées.
Les CAMSAP/patronine sont étudiées dans la nucléation dépendante du cortex cellulaire.
Ninéine
La ninéine ancre les extrémités (-) des microtubules au centrosome et organise leur distribution.
En stabilisant les fibres astrales et les pôles du fuseau, elle participe au positionnement des organites et à la symétrie mitotique.
La ninéine est étudiée dans un chapitre spécifique.
(Figure : vetopsy.fr d'après Huang et coll)
Autres MAP
Les autres classes de MAP sont :
- les MAP stabilisatrices,
- les MAP déstabilisatrices,
- les MAP organisatrices,
- les MAP d'extrémité (-).
Retour aux microtubules
Biologie cellulaire et moléculaireMembrane plasmiqueNoyauCytoplasmeMitochondriesSystème endomembranaireRéticulum endoplasmiqueAppareil de GolgiEndosomesLysosomesPeroxysomesProtéasomesCytosquelettemicrofilaments d'actineFilaments intermédiairesMicrotubulesMatrice extracellulaireReproduction cellulaireBiochimieTransport membranaire Moteurs moléculairesVoies de signalisation