Erreurs de prédiction
Vue d'ensemble

Le système nerveux utilise les informations issues de ses expériences antérieures et de son environnement pour anticiper les événements et les conséquences de ses actions.

La comparaison entre ces anticipations et les informations effectivement reçues permet de détecter les écarts éventuels et d'ajuster les représentations internes ainsi que les comportements.

Les erreurs de prédiction interviennent ainsi dans plusieurs processus, en particulier :

• la perception,
• l'apprentissage,
• la prise de décision,
• l'adaptation du comportement.

Prédiction

La prédiction est un processus par lequel le système nerveux anticipe un événement, une information sensorielle ou les conséquences attendues d'une action, à partir des informations disponibles, des expériences antérieures et des connaissances acquises.

Elle ne concerne donc pas uniquement les comportements orientés vers un objectif, mais intervient également dans la perception et dans de nombreux processus cognitifs.

Remarque : dans le codage prédictif, les unités de prédiction (P) désignent des populations neuronales hypothétiques dont l'activité représente les états prédits (bases neuronales du codage prédictif).

1. L'apprentissage permet au système nerveux d'acquérir des connaissances sur les régularités de l'environnement et les relations entre événements.

Ces connaissances peuvent ensuite être utilisées pour élaborer des prédictions sur les événements futurs.

L'inférence est un processus cognitif qui consiste à déduire ou à estimer une information qui n'est pas directement disponible, à partir des informations présentes et des connaissances antérieures.

• Une inférence peut ainsi permettre d'identifier une situation ou une cause probable, puis d'anticiper les événements susceptibles d'en résulter.
• Elle peut donc contribuer à l'élaboration d'une prédiction.

2. Cependant, les prédictions ne reposent pas uniquement sur les connaissances acquises, mais peuvent également être élaborées à partir des informations disponibles au moment présent et des relations que le système nerveux peut établir entre ces informations.

a. Ces prédictions peuvent concerner plusieurs caractéristiques d'un événement ou d'une action :

• l'apparition d'un stimulus, son identité, c'est-à-dire sa nature ou ses caractéristiques, son moment de survenue (caractéristiques d'un système sensoriel efficace),
• les conséquences attendues d'une action ( comportement orienté vers un objectif).

b. Une prédiction peut être :

• implicite, élaborée sans que l'individu en ait nécessairement conscience,
• explicite, par exemple lorsqu'il anticipe volontairement le résultat d'une prise de décision.

c. Les prédictions sont susceptibles d'être modifiées lorsque de nouvelles informations deviennent disponibles.

2. Une attente correspond à la représentation d'un événement ou d'un résultat anticipé.

a. Elle constitue ainsi le contenu d'une prédiction, tandis que la prédiction désigne plus généralement le processus d'anticipation.

Les attentes peuvent présenter différents degrés de certitude, selon la fiabilité des informations disponibles et l'expérience antérieure.

b. Elles ne doivent pas être confondues avec les objectifs.

• Un objectif correspond à un résultat recherché.
• Une attente concerne un résultat considéré comme susceptible de se produire, qu'il soit souhaitable ou non.

3. Lorsqu'un événement se produit, l'observation des informations effectivement reçues permet de déterminer si elles correspondent aux attentes du système nerveux ou si elles s'en écartent.

Cet écart constitue une erreur de prédiction lorsqu'il est évalué par rapport à une prédiction préalablement établie.

4. La confrontation entre une prédiction et les informations effectivement observées permet au système nerveux d'évaluer si un événement correspond à ce qui était attendu.

• La prédiction constitue un processus général d'anticipation.
• L'inférence prédictive désigne plus précisément l'estimation des causes ou des états du monde à partir des informations disponibles, en particulier sensorielles, et des connaissances antérieures.

5. La surprise est une réaction provoquée par un événement inattendu ou par un événement qui ne correspond pas aux attentes de l'individu.

• Elle apparaît lorsque les informations effectivement reçues diffèrent de ce qui était anticipé.
• Elle peut également survenir lorsqu'un événement attendu ne se produit pas.

b. La surprise et l'erreur de prédiction sont deux notions liées, mais distinctes.

• L'erreur de prédiction correspond à un écart entre ce qui était prédit et ce qui est effectivement observé.
• La surprise désigne la réaction suscitée par le caractère inattendu d'un événement.
• Une erreur de prédiction peut donc contribuer à provoquer une surprise, mais toute erreur de prédiction ne s'accompagne pas nécessairement d'une surprise consciente.

c. La surprise doit être distinguée de la surprise informationnelle.

• La surprise informationnelle, grandeur définie dans les modèles probabilistes, dépend de la probabilité attribuée à un événement avant son observation (hypothèse du cerveau bayésien).
• Plus un événement était considéré comme improbable, plus sa surprise informationnelle est élevée.

Vue d'ensemble des erreurs de prédiction

Présentation générale des erreurs de prédiction (PE)

Le comportement adaptatif repose sur la capacité du système nerveux à élaborer des prédictions concernant les stimuli et les événements susceptibles de se produire, ainsi que les conséquences attendues des actions.

1. Cet écart peut concerner :

• les caractéristiques d'un stimulus,
• la survenue d'un événement,
• le résultat d'une action ( évaluation des résultats (outcome evaluation))

2. Les écarts entre les résultats attendus et les résultats observés peuvent :

• produire une surprise, liée au caractère inattendu d'un événement,
• mobiliser les mécanismes de saillance, qui permettent de détecter et de sélectionner les événements qui se distinguent par leurs caractéristiques ou leur importance pour l'organisme,
• renseigner sur la valeur positive ou négative d'un résultat par rapport aux attentes ( PE signées).

3. Ces informations peuvent contribuer à :

• l'apprentissage,
• la mémoire,
• l'ajustement du comportement ( comportement adaptatif).

Les erreurs de prédiction peuvent contribuer à l'apprentissage en signalant que les relations précédemment acquises entre des événements ou entre une action et ses conséquences ne correspondent pas aux résultats observés ( modèles d'apprentissage).

Elles permettent ainsi d'actualiser les connaissances et les attentes du système nerveux et de favoriser l'adaptation du comportement (The Dopamine Prediction Error: Contributions to Associative Models of Reward Learning 2017).

Erreurs de prédiction signées et non signées

On peut distinguer deux formes d'erreurs de prédiction (PE), selon que leur représentation conserve ou non le signe de l'écart entre le résultat attendu et le résultat observé (Signed and unsigned reward prediction errors dynamically enhance learning and memory 2021).

1. Les erreurs de prédiction non signées (non signed) représentent l'amplitude de l'écart entre un résultat attendu et un résultat observé, indépendamment du sens de cet écart.

Dans notre exemple, l'erreur de prédiction non signée est de 2 et indique uniquement l'importance de l'écart, sans préciser si le chien a reçu plus ou moins de croquettes que prévu

• Elles peuvent ainsi renseigner sur le caractère inattendu d'un résultat ( surprise).
• Dans leur expression mathématique la plus simple, ces PE correspondent à la valeur absolue de l'erreur de prédiction (Trial-by-Trial Fluctuations in the Event-Related Electroencephalogram Reflect Dynamic Changes in the Degree of Surprise 2008).

2. Les erreurs de prédiction signées (signed) représentent à la fois l'amplitude et le signe de l'écart entre le résultat attendu et le résultat observé.

Dans notre exemple, l'erreur de prédiction signée est de −2.

• Elle indique que le chien a reçu deux croquettes de moins que prévu.
• Si le chien avait reçu sept croquettes, l'erreur aurait été de +2, indiquant une récompense supérieure à celle attendue.
  Dans les deux cas, l'erreur de prédiction non signée reste égale à 2, car l'amplitude de l'écart est identique.

3. Dans le domaine motivationnel, les erreurs de prédiction, qui peuvent être signées ou non signées, peuvent concerner une récompense ou une punition.

a. Les erreurs de prédiction de récompense (RPE : Reward Prediction Errors) correspondent à l'écart entre la récompense attendue et la récompense obtenue et dans leur forme signée :

• une RPE positive (+) survient lorsque la récompense est meilleure que prévu.
• une RPE négative (−) survient lorsque la récompense est moins bonne que prévu ou lorsqu'une récompense attendue n'est pas obtenue.
• une RPE nulle (0) correspond à une récompense conforme aux attentes.

b. Les erreurs de prédiction de punition (PPE : Punishment Prediction Errors) correspondent à l'écart entre la punition attendue et la punition effectivement reçue et dans leur forme signée :

• une erreur positive (+) survient lorsque la punition est moins importante que prévu ou lorsqu'une punition attendue ne survient pas. Le résultat est donc meilleur que prévu.
• une erreur négative (-) survient lorsque la punition est plus importante que prévu. Le résultat est donc pire que prévu.
• une erreur nulle (0) correspond à une punition conforme aux attentes.

4. Les erreurs de prédiction signées interviennent également :

• dans la perception, lorsqu'une caractéristique sensorielle, comme l'intensité d'un son ou la luminosité d'un stimulus, est supérieure ou inférieure à celle attendue (erreur de prédiction sensorielle).
• dans le contrôle moteur, lorsque l'amplitude ou la direction d'un mouvement réalisé diffère de celle prévue.

Détection des erreurs de prédiction selon la rétroaction

La détection d'une erreur de prédiction peut :

• s'effectuer à partir des informations disponibles au moment de l'action, sans rétroaction,
• nécessiter une rétroaction externe renseignant sur le résultat obtenu.

Détection des erreurs de prédiction sans rétroaction externe

1. Une erreur de prédiction peut concerner une réponse effectuée par un individu lorsque celle-ci ne correspond pas à la réponse attendue.

a. La négativité liée à l'erreur (ERN, Error-Related Negativity) est une composante électrophysiologique associée à la détection et à la surveillance des erreurs de réponse.

2. La détection d'une erreur peut s'accompagner :

• d'une évaluation affective consciente de cette erreur, associée à la positivité de l'erreur ou Pe (Neural mechanisms and temporal dynamics of performance monitoring 2014),
• d'une modification de la confiance subjective accordée à la réponse effectuée (Shared Neural Markers of Decision Confidence and Error Detection 2015).

3. La négativité liée à la réponse correcte (CRN, Correct-Related Negativity) est une composante électrophysiologique, similaire à l'ERN, généralement de plus petite amplitude, qui peut être observée après certaines réponses correctes, mais qui n'est pas systématiquement identifiable.

Détection des erreurs de prédiction avec rétroaction externe

Par contre, dans de nombreuses situations, la sélection des actions peut être incertaine et les erreurs ne peuvent être détectées que sur la base d'informations externes sur le résultat de l'action fournies par les systèmes sensoriels ( incertitude et inférence probabiliste et bayésienne).

1. La négativité liée à la rétroaction (FRN), qui correspond à une déviation négative fronto-centrale, est modulée par deux facteurs dont l'importance relative varie selon les tâches :

a. par la surprise, différence entre le résultat d'action prévu et obtenu (Surprise and Error: Common Neuronal Architecture for the Processing of Errors and Novelty 2012),

b. par la nature des informations évaluées, selon que l'attention est dirigée (Learning from experience: Event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice 2012) :

• vers la valeur du résultat, gain/perte ( motivation selon la valeur),
• vers la performance, réponse correcte/incorrecte ( surveillance des performances).

2. Les réponses électrophysiologiques à une rétroaction peuvent également varier selon que le résultat concerne une option choisie ou une option évitée.

Elles ne sont cependant pas considérées comme des composantes strictement équivalentes (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011 et Dissociable medial frontal negativities from a common monitoring system for self- and externally caused failure of goal achievement 2009).

Classification des erreurs de prédictions

On distingue trois grandes catégories d'erreurs de prédiction (PE) :

• les PE perceptives,
• les PE cognitives,
• les PE motivationnelles.