Erreurs de prédiction
Classification

Les erreurs de prédiction (PE) peuvent être distinguées selon deux critères :

• la présence ou l’absence d’une rétroaction externe (PE avec ou sans rétroaction),
• le caractère signé ou non signé de l’erreur (PE signées ou non signées).

Les erreurs de prédiction (PE) peuvent être classées en trois catégories selon la nature des informations concernées par la prédiction et l'écart constaté entre ce qui était attendu et ce qui est effectivement observé :

• les PE perceptives,
• les PE cognitives,
• les PE motivationnelles.

Erreurs de prédiction perceptives

Les erreurs de prédiction perceptives concernent les écarts entre :

• les informations sensorielles ou perceptives attendues,
• celles effectivement reçues ou traitées par le système nerveux ( sensation versus perception).

Erreurs de prédiction auditive

La négativité de discordance (en anglais MMN ou mismatch negativity) constitue un marqueur électrophysiologique des violations de régularités sensorielles attendues.

Initialement décrite dans la modalité auditive, elle a également été mise en évidence dans les modalités visuelle et somatosensorielle.

Les réponses neuronales associées aux erreurs de prédiction auditives sont observées dans différentes régions du cortex auditif, notamment le cortex auditif primaire et les régions auditives associatives.

1. Lorsqu'un stimulus ne correspond pas à une prédiction, il peut provoquer une réponse neuronale plus importante que celle observée pour un stimulus attendu.

Toutefois, cette différence de réponse ne constitue pas nécessairement un signal d'erreur de prédiction.

Elle peut également s'expliquer par une diminution de la réponse neuronale au stimulus attendu, liée à l'adaptation neuronale ou à la suppression liée à l'attente.

• Par exemple, lorsqu'un stimulus A est présenté plusieurs fois, l'adaptation neuronale peut réduire progressivement l'intensité de la réponse qu'il provoque, de 100 à 40 unités arbitraires. Si un stimulus B différent est ensuite présenté, il peut provoquer une réponse de 100 unités, car les neurones qui y répondent ne présentent pas le même degré d'adaptation.
• La réponse au stimulus B apparaît donc plus importante que celle au stimulus A, non parce que B a nécessairement provoqué une erreur de prédiction, mais parce que la réponse à A avait diminué sous l'effet de l'adaptation.

2. Il est donc nécessaire de distinguer expérimentalement ces différents mécanismes pour déterminer dans quelle mesure la réponse observée traduit effectivement une violation de la prédiction (Repetition Suppression and Expectation Suppression Are Dissociable in Time in Early Auditory Evoked Fields 2012).

a. La suppression liée à la répétition (repetition suppression) correspond à une diminution de la réponse neuronale lorsqu'un même stimulus est présenté plusieurs fois.

Ce phénomène peut résulter de mécanismes d'adaptation neuronale, indépendamment de la prédiction concernant le stimulus.

b. La suppression liée à l'attente (expectation suppression) correspond à une diminution de la réponse neuronale lorsqu'un stimulus est conforme à une prédiction.

Elle dépend donc de la prévisibilité du stimulus et non de sa seule répétition.

c. Un stimulus répété n'est pas nécessairement attendu, tandis qu'un stimulus attendu n'est pas nécessairement répété.

Les effets de la répétition et ceux de l'attente peuvent ainsi intervenir à des moments différents du traitement sensoriel.

3. Les paradigmes d'omission permettent de mieux distinguer les réponses neuronales associées aux erreurs de prédiction de celles liées à deux autres mécanismes, l'adaptation neuronale et la mobilisation de l'attention par un stimulus inattendu.

a. Dans ces expériences, les chercheurs mesurent la réponse neuronale lorsqu'un stimulus prédit n'est pas présenté.

Des réponses corticales peuvent alors être observées dans les régions sensorielles concernées, malgré l'absence du stimulus prédit (Early electrophysiological indicators for predictive processing in audition: A review 2011 et A Neuronal Model of Predictive Coding Accounting for the Mismatch Negativity 2012).

b. L'adaptation neuronale ne peut pas être directement invoquée pour expliquer la réponse à une omission inattendue, puisqu'aucun stimulus physique n'est présenté au moment attendu.

c. La mobilisation de l'attention par un stimulus inattendu ne peut pas non plus être invoquée, puisqu'aucun stimulus n'est présenté.

La réponse neuronale observée renforce ainsi l'hypothèse d'une erreur de prédiction.

Erreurs de prédiction visuelle

Les réponses neuronales associées aux erreurs de prédiction ont été observées dans les aires sensorielles primaires, mais également dans les aires corticales associatives, en particulier celles impliquées dans le traitement visuel ( Stimulus Predictability Reduces Responses in Primary Visual Cortex 2010 et A Dual Role for Prediction Error in Associative Learning 2009).

1. Dans le cortex temporal inférieur ou inférotemporal (IT), situé à l'extrémité de la voie visuelle ventrale, les neurones sélectifs aux objets présentent une réponse plus importante lorsqu'une image apparaît de manière inattendue après l'apprentissage de séquences d'images.

2. Dans la perception de la parole, les mouvements des lèvres fournissent des informations visuelles permettant de prédire les sons qui vont être entendus (basse neurologiques de la reconnaissance visuelle des mots).

a. Un visème correspond à une configuration visible des organes articulatoires lors de la production de la parole. Par exemple, la prononciation du son " p " entraîne la fermeture des deux lèvres.

• Plusieurs phonèmes peuvent correspondre à un même visème, car certains sons produisent des mouvements des lèvres difficiles à distinguer visuellement.
• Par exemple, les phonèmes /p/, /b/ et /m/ nécessitent tous une fermeture des lèvres et sont donc difficiles à différencier par la seule lecture labiale.

Remarque : en linguistique " p " désigne la lettre de l'alphabet, /p/, le phonème, c'est-à-dire une unité sonore permettant de distinguer des mots, et [p], le son effectivement réalisé, en notation phonétique.

b. Lorsque les mouvements des lèvres permettent de prédire un son de la parole, la présentation d'un son différent de celui attendu peut provoquer une erreur de prédiction perceptive (Dual Neural Routing of Visual Facilitation in Speech Processing 2009 et Cortical oscillations and sensory predictions 2011).

Cette discordance audiovisuelle peut modifier la perception de la parole et s'accompagner d'une modification de l'activité neuronale dans le sillon temporal supérieur, une région impliquée dans l'intégration multisensorielle.

Erreurs de prédiction somatosensorielle

Des réponses électrophysiologiques apparentées à la MMN ont également été observées dans la modalité somatosensorielle, lorsqu'une stimulation tactile viole une régularité précédemment établie (The Somatosensory Mismatch Negativity 2025).

Par exemple, si de légères stimulations tactiles sont régulièrement appliquées à un doigt, une stimulation inattendue d'un autre doigt peut provoquer une réponse neuronale différente de celle observée pour les stimulations habituelles.

Erreurs de prédiction cognitives

Les erreurs de prédiction cognitives concernent les écarts entre les événements ou les règles attendus à partir des connaissances acquises et ceux effectivement observés.

Elles peuvent être associées à des modifications de l'activité de la formation hippocampique et de certaines régions du cortex préfrontal, en particulier les régions dorsomédiales (dmPFC) et dorsolatérales (dlpfc).

1. L'hippocampe proprement dit participe à l'apprentissage des régularités entre les événements et à la détection de leur violation.

a. L'hippocampe droit présente une activité plus importante lors de l'apprentissage de séquences présentant des régularités statistiques que lors de la présentation de séquences aléatoires (Neural Evidence of Statistical Learning: Efficient Detection of Visual Regularities Without Awareness 2009).

Par exemple, lorsqu'une image A est régulièrement suivie d'une image B, l'organisme peut apprendre cette association et anticiper l'apparition de B.

b. L'hippocampe présente également des réponses à des séquences d'événements inattendus, lorsque l'ordre des événements ne correspond plus aux relations précédemment apprises (An Unexpected Sequence of Events: Mismatch Detection in the Human Hippocampus 2006).

Par exemple, après avoir appris la séquence A-B-C, l'apparition de A-B-D constitue une violation de la séquence attendue.

2. Des erreurs de prédiction cognitives ont également été observées dans le cortex préfrontal latéral (dlPFC) droit.

a. Dans des tâches où les sujets doivent prédire un résultat à partir d'associations causales précédemment apprises, certaines régions préfrontales présentent des modifications d'activité lorsque les relations attendues sont remises en question (Prediction Error during Retrospective Revaluation of Causal Associations in Humans: fMRI Evidence in Favor of an Associative Model of Learning 2004).

b. Un sujet apprend qu'un événement A est suivi d'un événement B.

• Si de nouvelles informations montrent que A ne prédit plus B, il doit réviser l'association précédemment acquise.
• Cet exemple illustre une erreur de prédiction portant sur une relation causale apprise, plutôt que sur une simple caractéristique sensorielle.

Erreurs de prédiction motivationnelles

Vue d'ensemble

Les erreurs de prédiction motivationnelles concernent les écarts entre la valeur attendue d'un résultat et sa valeur effectivement obtenue et peuvent être signées ou non signées.

1. Les erreurs de prédiction motivationnelles signées indiquent le sens de cet écart.

• Par exemple, lorsqu'un animal reçoit une récompense plus importante que prévu, une erreurs de prédiction de récompense (RPE) positive peut contribuer à augmenter la valeur attribuée à l'action qui a permis de l'obtenir.
• À l'inverse, une récompense moins importante que prévu peut entraîner une erreur de prédiction négative et une diminution de cette valeur.

2. Les erreurs de prédiction motivationnelles non signées renseignent sur l'amplitude de l'écart entre la valeur attendue et la valeur obtenue, indépendamment de son sens.

Par exemple, une récompense beaucoup plus importante ou beaucoup moins importante que prévu peut produire une erreur non signée élevée.

3. Ces erreurs de prédiction jouent un rôle dans l'apprentissage par renforcement, en contribuant à :

• l'actualisation des valeurs attribuées aux stimuli et aux actions,
• à la mémorisation des associations entre les actions et leurs conséquences,
• à l'adaptation de la motivation et des comportements futurs ( motivation et valeur).

Structures cérébrales mises en jeu

Erreurs de prédiction de récompense

1. Chez le macaque, les variations phasiques de l'activité de certains neurones dopaminergiques de l'aire tegmentale ventrale (VTA) reflètent les erreurs de prédiction de récompense ou RPE (Predictive Reward Signal of Dopamine Neurons 1998).

• une augmentation de leur décharge lorsqu'une récompense est meilleure que prévu (RPE positive)
• une activité proche de celle observée habituellement lorsque la récompense correspond à celle attendue (RPE nulle)
• une diminution transitoire de leur décharge lorsqu'une récompense attendue n'est pas obtenue (RPE négative)

2. Chez l'homme, des variations du signal BOLD dans l'aire tegmentale ventrale (VTA) ont également été associées aux erreurs de prédiction de récompense, lorsque la récompense obtenue diffère de celle attendue (BOLD Responses Reflecting Dopaminergic Signals in the Human Ventral Tegmental Area 2008 et Dissociable Reward and Timing Signals in Human Midbrain and Ventral Striatum 2011) :

Les erreurs de prédiction de récompense ont été étudiées avec différentes catégories de récompenses, parmi lesquelles (Dissociating the Role of the Orbitofrontal Cortex and the Striatum in the Computation of Goal Values and Prediction Errors 2008 et Neural Prediction Errors Reveal a Risk-Sensitive Reinforcement-Learning Process in the Human Brain 2012) :

• les visages attrayants (Neural Coding of Reward-Prediction Error Signals During Classical Conditioning With Attractive Faces 2007),
• les gains monétaires (Differential Encoding of Losses and Gains in the Human Striatum 2007),
• les récompenses alimentaires.

Erreurs de prédiction de punition

Des populations neuronales participent également au traitement des erreurs de prédiction liées aux punitions (PPE), en particulier dans les structures suivantes.

1. L'habenula latérale présente une augmentation de son activité lorsqu'un résultat est moins favorable que prévu, par exemple lorsqu'une punition inattendue survient ou qu'une récompense attendue est omise. À l'inverse, son activité peut diminuer lorsqu'une récompense inattendue est obtenue.

• Elle projette vers les neurones GABAergiques du noyau tegmental rostromédial (RMTg), qui exercent une inhibition sur des neurones dopaminergiques de l'aire tegmentale ventrale (VTA).
• Ce circuit contribue ainsi à transmettre les informations relatives aux résultats défavorables et à moduler les signaux dopaminergiques d'erreur de prédiction de récompense ( habenula et anti-récompenses).

2. Dans le striatum ventral bilatéral, des signaux d'erreur de prédiction associés aux pertes monétaires ont été observés, avec une différenciation partielle des régions impliquées dans le traitement des gains et des pertes (Differential Encoding of Losses and Gains in the Human Striatum 2007) ;

3. Dans l'amygdale, des signaux d'erreur de prédiction associés aux pertes monétaires ont été mis en évidence (Dissociable Systems for Gain- and Loss-Related Value Predictions and Errors of Prediction in the Human Brain 2006).

Localisation des erreurs de prédiction signées et non signées

Les PE non signées perceptuelles et cognitives ont été largement observées dans les régions corticales, tandis que les PE signées liées aux récompenses et aux punitions ont également été mises en évidence dans plusieurs structures sous-corticales (Neurophysiology of Performance Monitoring and Adaptive Behavior 2014).

1. Toutefois, des PE sous-corticales non signées ont également été recensées :

• dans la pars compacta de la substantia nigra mésencéphalique des primates où certains neurones dopaminergiques augmentent leur décharge en réponse à des stimuli inattendus, indépendamment de leur valence (Two types of dopamine neuron distinctly convey positive and negative motivational signals 2009),
• dans le striatum humain, même en réponse à des stimuli affectivement neutres (A Dual Role for Prediction Error in Associative Learning 2009 et Striatal Prediction Error Modulates Cortical Coupling 2010),
• dans la région substantia nigra/VTA humaine, où une réponse à la nouveauté des stimuli a également été observée (Absolute Coding of Stimulus Novelty in the Human Substantia Nigra/VTA 2006).

2. Des PE corticales  signées ont également été signalées :

• dans le cortex orbitofrontal (OFC), impliqué dans l'actualisation de la valeur des récompenses à partir de résultats inattendus (The Orbitofrontal Cortex and Ventral Tegmental Area Are Necessary for Learning from Unexpected Outcomes 2009 et Distinct Roles of Rodent Orbitofrontal and Medial Prefrontal Cortex in Decision Making 2010),
• dans le cortex insulaire droit, où des signaux d'erreur de prédiction de punition ont été observés (Dopamine-dependent prediction errors underpin reward-seeking behaviour in humans 2006),
• dans le cortex préfrontal médial (mPFC), où des activités neuronales signalant des erreurs de prédiction de la valeur des actions ont été observées (Medial prefrontal cell activity signaling prediction errors of action values 2007).

3. Des enregistrements intracrâniens de l'activité haute fréquence (HFA) chez l'humain ont montré que le cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC) et l'insula (INS) participent au traitement des RPE signées et non signées (Asymmetric coding of reward prediction errors in human insula and dorsomedial prefrontal cortex 2023).

a. Dans ces deux régions, des populations neuronales spatialement entremêlées présentent des réponses différentes.

• Certaines répondent aux RPE positives.
• D'autres répondent aux RPE négatives.
• D'autres encore répondent à l'amplitude des RPE, indépendamment de leur signe.

b. Les analyses de connectivité suggèrent également que l'insula contribue à transmettre au dMPFC des informations relatives aux RPE positives et non signées.

Codage prédictif et bases neuronales