Erreurs de prédiction
Codage prédictif et bases neuronales

Le codage prédictif est une théorie en neurosciences sur la manière dont le cerveau traite les informations sensorielles.

• Elle propose que le cerveau génère constamment des prédictions sur les entrées sensorielles qu'il est susceptible de recevoir, en fonction de son expérience passée et de son contexte actuel.
• Lorsque de nouvelles entrées sensorielles sont reçues, elles sont comparées à ces prédictions, et toutes les différences sont utilisées pour mettre à jour le modèle interne du cerveau à propos du monde.

Les différences entre ces prédictions et les informations reçues constituent des erreurs de prédiction (PE).

Les erreurs de prédiction (PE) apparaissent dans de nombreuses régions cérébrales,ce qui suggère que leur codage constitue un principe général du traitement neuronal (Whatever Next? Predictive Brains, Situated Agents, and the Future of Cognitive Science 2012).

Inférence, codage prédictif et inférence active

Pour comprendre les principes du codage prédictif, il faut d'abord distinguer trois notions étroitement liées, mais qui correspondent à des processus différents.

1. L'inférence est un processus par lequel un organisme tire une conclusion à partir des informations dont il dispose.

a. Dans le domaine de la perception, les informations sensorielles ne permettent pas toujours d'identifier directement leur cause et le cerveau doit donc estimer ce qui a pu les produire.

• 

  Par exemple, un chien entend un bruit derrière une porte fermée. Il peut en déduire qu'une personne se trouve derrière cette porte, sans pouvoir la voir. Plusieurs causes peuvent cependant expliquer ce bruit.
• Le cerveau peut alors utiliser ses connaissances antérieures et les informations disponibles pour estimer laquelle est la plus probable.

b. L'inférence bayésienne, formulée à partir des travaux de Thomas Bayes (1701-1761), fournit un cadre mathématique permettant de calculer comment la probabilité d'une hypothèse évolue lorsque de nouvelles informations sont disponibles ( théorème de Bayes et probabilités).

2. Le codage prédictif propose un mécanisme neuronal permettant notamment de réaliser ce type d'inférence perceptive.

a. Le cerveau utilise un modèle interne pour produire des prédictions sur les informations sensorielles qu'il devrait recevoir si une hypothèse sur les causes de ces informations était correcte.

b. Dans les modèles de codage prédictif, les différences entre les informations attendues et reçues produisent des erreurs de prédiction (PE) qui contribuent à modifier les représentations internes.

3. Le codage prédictif et l'inférence active sont deux modèles étroitement liés.

• Le codage prédictif perceptif propose que le cerveau réduise les erreurs de prédiction en modifiant ses estimations internes pour mieux correspondre aux informations sensorielles reçues.
• L'inférence active intègre ce mécanisme perceptif, mais ajoute la possibilité de réduire les erreurs de prédiction par l'action, en modifiant les informations sensorielles reçues pour les rapprocher des sensations prédites ( réduction des erreurs de prédiction par l'inférence active).

Organisation hiérarchique du codage prédictif

Dans les modèles de codage prédictif, le traitement des informations sensorielles repose sur une organisation hiérarchique dans laquelle les différents niveaux du système nerveux échangent des prédictions et des erreurs de prédiction (PE).

1. Dans la conception classique du traitement sensoriel, les informations sensorielles sont transmises des niveaux inférieurs vers les niveaux supérieurs des systèmes sensoriels (bottom-up).

Cette transmission ascendante permet aux niveaux supérieurs d'intégrer progressivement les informations reçues et d'en construire des représentations de plus en plus complexes.

2. Dans les modèles de codage prédictif, le cerveau utilise un modèle génératif qui représente comment les causes des événements du monde extérieur et les états de l'organisme peuvent produire des informations sensorielles (Canonical microcircuits for predictive coding 2012).

a. À partir de ce modèle, les niveaux supérieurs de la hiérarchie génèrent des prédictions sur les informations que les niveaux inférieurs devraient recevoir (top-down).

Ces prédictions sont transmises vers les niveaux inférieurs par des voies descendantes (Visual mismatch negativity: a predictive coding view 2014).

b. Les niveaux inférieurs comparent les prédictions reçues aux informations dont ils disposent.

Les différences produisent des erreurs de prédiction, transmises vers les niveaux supérieurs par des voies ascendantes ou bottom-up (La cognition incarnée : minimisation de l’énergie libre et codage prédictif).

3. Les échanges entre les niveaux hiérarchiques permettent d'actualiser les estimations internes (The free-energy principle: a rough guide to the brain? 2009).

• Lorsqu'une erreur de prédiction apparaît, les niveaux supérieurs peuvent modifier leurs estimations afin de produire des prédictions qui correspondent davantage aux informations sensorielles reçues.
• Ces nouvelles prédictions sont à leur tour confrontées aux informations disponibles aux niveaux inférieurs.

4. Sur le plan fonctionnel, les attentes concernant les stimuli visuels à venir modifient l'activité neuronale dans le cortex visuel primaire ou V1 (Less Is More: Expectation Sharpens Representations in the Primary Visual Cortex 2012).

a. Une attente valide peut entraîner une diminution de l'amplitude de la réponse neuronale dans V1, tout en augmentant la quantité d'informations relatives au stimulus contenues dans cette réponse.

Ce résultat est compatible avec le codage prédictif, selon lequel les informations sensorielles attendues peuvent nécessiter moins de traitement ascendant.

b. Les attentes antérieures peuvent également modifier la sensibilité au contraste visuel, en augmentant l'activité de base des neurones sensoriels sélectifs pour le signal attendu (Dissociable prior influences of signal probability and relevance on visual contrast sensitivity 2012).

Ces observations montrent que les attentes peuvent améliorer la représentation neuronale des stimuli, même aux premiers niveaux du traitement sensoriel.

Remarque : à plus long terme, la plasticité synaptique peut également modifier les connexions neuronales impliquées dans ces traitements ( plasticité synaptique : LTP et LTD).

Ces modifications, auxquelles peuvent participer les récepteurs glutamatergiques NMDA, contribuent à améliorer les prédictions futures (Glutamate receptor plasticity at excitatory synapses in the brain 2007).

Précisions des erreurs de prédiction

1. Étant donné que les PE nous obligent à mettre à jour notre modèle du monde, à court terme (inférence) ou à long terme (apprentissage), il est important de savoir à quel point ces erreurs sont fiables.

a. Par exemple, il est important de savoir si certaines entrées sensorielles ne correspondent pas à nos attentes antérieures :

• parce qu'elles contiennent des informations qui réfutent notre hypothèse actuelle (par exemple, nous entendons un chien, mais voyons un chat),
• parce que les entrées sensorielles sont tout simplement trop bruyantes (on entend un chien, mais on ne voit que de la brume).

b. Alors que le premier exemple devrait nous amener à remettre à jour nos croyances (un chat qui aboie !), le second ne devrait pas nécessairement entraîner une telle révision.

• Dans les modèles d'apprentissage par renforcement traditionnels, ce dilemme sur la façon de peser les erreurs de prédiction (PE) par rapport aux croyances antérieures est résolu par l'inclusion d'un taux d'apprentissage qui détermine ce poids relatif (théorie de Rescorla et Wagner).
• Dans la théorie du codage prédictif, les PE sont pondérées en fonction de leur précision, c'est-à-dire de leur fiabilité,, ce qui réduit le poids accordé aux informations sensorielles moins fiables.

2. Dans les modèles de codage prédictif, l'actualisation des représentations internes à partir des erreurs de prédiction dépend notamment de leur précision estimée.

• La précision correspond au degré de fiabilité attribué à une information ou à une erreur de prédiction.

Dans les modèles probabilistes, elle est définie comme l'inverse de la variance, une précision élevée correspond donc à une faible incertitude, et inversement.

• La précision détermine le poids accordé aux erreurs de prédiction.

Une erreur considérée comme fiable exerce une influence plus importante sur l'actualisation des représentations internes qu'une erreur associée à une forte incertitude.

• Dans les modèles bayésiens du fonctionnement cortical, le cerveau doit estimer à la fois les causes probables des informations sensorielles et leur incertitude.

3. Dans les modèles de codage prédictif, l'attention pourrait moduler la précision attribuée à certaines erreurs de prédiction ( attention et codage prédictif).

• Elle augmenterait ainsi leur poids dans l'actualisation des représentations internes.
• Ce mécanisme permettrait d'expliquer les interactions entre attention et attentes perceptives (Attention and conscious perception in the hypothesis testing brain 2012).

4. Dans les modèles de codage prédictif, la précision des erreurs de prédiction (PE) pourrait être réglée par différents mécanismes neuronaux.

a. Le gain neuronal correspond à la sensibilité de la réponse d'un neurone à ses entrées.

Son augmentation permettrait aux signaux d'erreur de prédiction jugés plus fiables d'exercer une influence plus importante sur les niveaux supérieurs de la hiérarchie corticale (A theory of cortical responses 2005).

b. La dopamine, dans certains modèles d'inférence active, déterminerait le " poids " relatif des erreurs de prédiction sensorielles à action directe et des prédictions en réglant la précision attribuée aux signaux d'erreur (Dopamine, Affordance and Active Inference 2012).

Cette hypothèse fait intervenir les projections dopaminergiques issues de la substance noire et de l'aire tegmentale ventrale (VTA), qui pourraient moduler les réponses neuronales aux erreurs de prédiction en fonction de leur précision ( plus bas)

Bases neuronales du codage prédictif

Couches et colonnes

L'organisation du cortex en couches et en colonnes pourrait permettre la réalisation parallèle des calculs neuronaux proposés par les modèles de codage prédictif.

Certains réfutent l'existence d'une fonction spécifique de la colonne corticale (The cortical column: a structure without a function 2005).

1. Dans ces modèles, des connexions intrinsèques (au sein des colonnes corticales) et extrinsèques (entre les colonnes) permettraient les échanges entre les unités P et PE.

Les modèles diffèrent quant à l'organisation exacte des connexions, mais proposent des interactions excitatrices et inhibitrices entre les unités P et PE (Reconciling predictive coding and biased competition models of cortical function 2008).

2. La figure ci-contre, qui représente les voies visuelles, illustre les échanges entre les unités P et PE à différents niveaux de la hiérarchie corticale.

Ce principe pourrait s'appliquer à d'autres systèmes sensoriels.

a. Les erreurs de prédiction (PE) pourraient être générées dans la couche granulaire interne (IV) d'une colonne corticale, en soustrayant les prédictions issues des couches agranulaires aux informations provenant du niveau inférieur.

b. Les erreurs de prédiction importantes pourraient entraîner une mise à jour des prédictions.

• Dans ce modèle, les erreurs de prédiction seraient transmises vers les aires corticales supérieures par les couches granulaire externe (II) et pyramidale (III),
• Les prédictions (P) seraient transmises vers les aires inférieures par la couche pyramidale interne ou ganglionnaire (V) et la couche multiforme ou polymorphe (VI).

c. Dans ce schéma, les connexions descendantes excitatrices entre unités de prédiction P pourraient transmettre des hypothèses sur les causes des entrées sensorielles.

d. Ce mécanisme pourrait contribuer à expliquer certains phénomènes, comme les " réponses d'omission ".

• Lorsqu'un stimulus attendu est omis, les unités P continuent de transmettre la prédiction de ce stimulus.
• Cependant, le stimulus n'est pas présenté et l'activité sensorielle attendue est absente.
• Cette différence entre la prédiction et les informations sensorielles reçues peut générer une erreur de prédiction, même en l'absence de stimulus physique.

Erreurs de prédiction sous-corticale

Dans certains circuits sous-corticaux, la comparaison entre les prédictions (P) et les informations reçues peut également produire des erreurs de prédiction (PE).

Au niveau de l'aire tegmentale ventrale

1. Un processus au niveau des microcircuits qui sous-tend la génération d'un signal de récompense dopaminergique d'erreurs de prédiction de récompense (RPE) a été mis en évidence dans l'aire tegmentale ventrale (Neuron-type specific signals for reward and punishment in the ventral tegmental area 2012).

a. Une entrée inhibitrice descendante sur les neurones dopaminergiques dans la VTA, proportionnellement à la récompense attendue, est présente pendant le délai entre un signal prédictif et le résultat, comme proposé précédemment par les modèles théoriques (A Neural Substrate of Prediction and Reward 1997).

Cette activité inhibitrice n'est pas sensible au résultat réel, c'est-à-dire si la récompense a été délivrée ou omise, mais est proportionnelle à la prédiction de récompense engendrée par le signal.

b. Par exemple, un chien apprend qu'un signal sonore annonce une friandise.

• Lorsque la friandise est présentée après ce signal, la récompense correspond à la prédiction.
• L'inhibition liée à cette attente réduit alors la réponse des neurones dopaminergiques à la friandise.

2. Les neurones GABAergiques de l'aire tegmentale ventrale (VTA) fournissent une entrée inhibitrice qui réduit la réponse dopaminergique aux récompenses attendues, sans supprimer la réponse aux récompenses inattendues.

a. Ces neurones GABAergiques de la VTA reçoivent à leur tour des entrées préfrontales et sous-corticales, qui pourraient relayer les signaux de prédiction de récompense (Expectancy-related changes in firing of dopamine neurons depend on orbitofrontal cortex 2011 et Lateral habenula as a source of negative reward signals in dopamine neurons 2007).

• Les signaux de récompense primaires ascendants qui stimulent les neurones dopaminergiques de la VTA doivent surmonter l'inhibition liée aux prédictions de récompense descendantes corticales et sous-corticales.
• De même, les erreurs de prédiction de récompense négatives pourraient faire intervenir l'habenula latérale qui transmet des signaux associés à des résultats défavorables, notamment par l'intermédiaire du noyau tegmental rostromédial (RMTg), dont les neurones GABAergiques inhibent les neurones dopaminergiques (The Rostromedial Tegmental Nucleus (RMTg), a GABAergic Afferent to Midbrain Dopamine Neurons, Encodes Aversive Stimuli and Inhibits Motor Responses 2009 et Neuron-type specific signals for reward and punishment in the ventral tegmental area 2012).

b. Par exemple, le même chien entend le signal sonore, mais ne reçoit pas la friandise attendue.

• L'activité des neurones dopaminergiques diminue alors au moment où la récompense aurait dû être délivrée.
• Cette diminution correspond à une erreur de prédiction de récompense négative.

Au niveau de l'hippocampe et de la substantia nigra

Des signaux liés aux erreurs de prédiction peuvent également être produits dans des circuits sous-corticaux et influencer l'activité d'autres régions cérébrales.

1. L'hippocampe proprement dit (propre) participe, par l'intermédiaire de ses connexions avec d'autres structures, à la modulation des réponses dopaminergiques à la nouveauté dans l'aire tegmentale ventrale (The Hippocampal-VTA Loop: Controlling the Entry of Information into Long-Term Memory 2005).

L'aire CA1 de l'hippocampe agit comme un " comparateur " entre les prédictions des neurones de CA3, déclenchées par des signaux sensoriels, et les informations sensorielles provenant notamment du cortex entorhinal.

2. Les neurones dopaminergiques de la pars compacta de la substantia nigra (SNC) peuvent présenter des réponses à des événements saillants, indépendamment de leur valence positive ou négative (Two types of dopamine neuron distinctly convey positive and negative motivational signals. 2009).

Ces réponses pourraient notamment faire intervenir des projections issues du colliculus supérieur, qui transmet des informations sur des événements visuels nouveaux, saillants ou inattendus, selon une organisation rétinotopique (A direct projection from superior colliculus to substantia nigra for detecting salient visual events 2003).

Codage prédictif et maladies psychiatriques

L'importance d'une pondération de précision appropriée des PE est primordiale dans les maladies psychiatriques (Glutamatergic Model Psychoses: Prediction Error, Learning, and Inference 2010).

• Au cours des premiers stades de la psychose, les patients rapportent souvent une intensité accrue de leurs expériences perceptuelles, i.e. des couleurs plus vives, des sons plus forts, ce qui correspond à une PE anormalement grande (et une saillance accrue subséquente) provoquée par ces événements, probablement en raison d'une incapacité à " expliquer " les entrées sensorielles à travers des prédictions descendantes.
• En effet, un modèle pour ces premiers stades de la psychose qui est souvent utilisé, est l'administration de kétamine, un médicament connu pour bloquer les récepteurs NMDA (supposé être impliqué dans les prédictions descendantes), et améliorer les récepteurs AMPA (impliqués dans la signalisation à action directe, et donc un candidat probable pour la signalisation PE).

Ces PE augmentés entraînent à leur tour une mise à jour inappropriée du modèle du monde de ces patients, provoquant des délires dans les stades ultérieurs de la maladie.

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