Processus cognitifs
Composantes électrophysiologiques

Les potentiels liés à un événement (ERP) permettent d'étudier les réponses électriques du cerveau à un stimulus ou à une action.

Certaines de leurs composantes renseignent sur la détection des discordances, l'évaluation des réponses effectuées et la détection des conflits entre réponses concurrentes.

1. La détection d'une discordance sensorielle se traduit par une négativité de discordance (MMN ou mismatch negativity) lorsqu'un stimulus diffère de ce qui était attendu, sans qu'une réponse erronée soit nécessaire (erreurs de prédiction perceptives).

2. La surveillance des performances implique que le cerveau suive le déroulement des actions, détecte les erreurs éventuelles et évalue les réponses effectuées ainsi que leurs résultats.

a. Après une réponse effectuée, l'ERN est associée à une réponse erronée, la CRN à une réponse correcte.

La Pe intervient dans le traitement de l'erreur et est particulièrement associée à sa prise de conscience.

b. Après la réception d'une rétroaction externe, la FRN est associée à l'évaluation d'un résultat communiqué au participant, par exemple un gain ou une perte.

3. La détection des conflits entre réponses concurrentes et la mobilisation du contrôle cognitif peuvent s'accompagner d'une augmentation de l'amplitude de certaines composantes N2, en particulier dans les tâches nécessitant l'inhibition d'une réponse motrice préparée.

Ces composantes seront examinées successivement, en distinguant leur origine, leurs caractéristiques électrophysiologiques et leur signification fonctionnelle.

Détection d'une discordance sensorielle : négativité de discordance (MMN)

La négativité de discordance (MMN ou mismatch negativity) est une composante des potentiels liés à un événement (ERP) qui traduit la détection d'une discordance (mismatch) entre un stimulus sensoriel attendu et un stimulus effectivement perçu, sans qu'une erreur ait été commise par le sujet.

1. Elle a été initialement décrite dans la modalité auditive.

La présentation d'un stimulus inattendu dans une séquence de stimuli standard répétés induit une déflexion négative de l'ERP, même en l'absence d'attention volontaire portée aux stimuli.

3. La MMN auditive est générée par un réseau cortical impliquant :

• les régions corticales auditives temporales, situées sur la face supérieure du lobe temporal, en particulier dans le cortex auditif primaire et les aires auditives associatives du gyrus temporal supérieur et du planum temporale (PT) qui participent à la détection des écarts entre les caractéristiques acoustiques d'un son et les régularités établies par les sons précédents,
• des régions frontales, en particulier le gyrus frontal inférieur droit, appartenant au cortex préfrontal latéral (lPFC), qui participe au traitement des changements auditifs inattendus et à la réorientation de l'attention vers ces changements.

Remarque : la MMN a été ensuite observée dans les modalités visuelles (Visual mismatch negativity: the detection of stimulus change 2004) et somatosensorielles (The effect of stimulus probability on the somatosensory mismatch field 2007).

Les générateurs de la MMN visuelle et somatosensorielle impliquent les régions corticales correspondant à leurs modalités sensorielles respectives.

Surveillance des performances : négativités
liées à la réponse (ERN, CRN et pe)

Négativité liée à l'erreur (ERN, Error-Related Negativity)

1. L'ERN est une composante négative des potentiels liés à un événement (ERP), enregistrée principalement dans les régions fronto-centrales du scalp, dont le pic survient généralement entre 50 et 100 ms après la réponse erronée (A neural system for error detection and compensation 1993).

Prenons l'exemple de la tâche de réaction rapide.

• Le participant appuie sur le mauvais bouton et s'en aperçoit immédiatement.

Son cerveau produit une ERN peu après la réponse erronée.

• Le participant appuie sur le mauvais bouton, mais ne s'en aperçoit pas.

Une ERN peut également apparaître, même en l'absence de prise de conscience.

2. L'ERN est indépendante du stimulus et de la modalité effectrice, mais est modulée par la signification subjective de l'erreur.

• Elle peut atteindre jusqu'à 15 µV au niveau des électrodes FCz et Cz.
• Elle est précédée d'une déflexion positive 50 à 0 ms avant la réponse et suivie d'une autre déflexion positive qui culmine 100 à 250 ms après la réponse ( positivité d'erreur précoce).

Remarque : la chronologie et l'amplitude de ces déflexions varient selon les conditions expérimentales.

3. L'ERN semble être générée principalement dans le cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC), en particulier dans le cortex cingulaire médial antérieur (aMCC).

Le cortex insulaire participe également au réseau de surveillance des performances, sans être considéré comme un générateur principal de l'ERN (Saliency, switching, attention and control: a network model of insula function 2010).

4. La séquence de déflexions fronto-centrales positives et négatives est associée à une activité oscillatoire fronto-médiane dans la bande thêta (environ 4–8 Hz), synchronisée avec la réponse et la détection de l'erreur.

Cette augmentation de la puissance thêta est généralement plus importante lors des réponses erronées que lors des réponses correctes (Prelude to and Resolution of an Error: EEG Phase Synchrony Reveals Cognitive Control Dynamics during Action Monitoring 2009 et Theta power as a marker for cognitive interference 2011).

5. Selon le modèle de l'apprentissage par renforcement, l'ERN pourrait refléter un signal d'erreur de prédiction (PE) modulé par la dopamine, contribuant à l'ajustement du comportement.

• Lorsqu'un participant commet une erreur, son cerveau peut détecter que la réponse effectuée ne correspond pas à celle qu'il aurait dû produire, sans attendre qu'on lui signale son erreur ( détéction d'erreur).
• Selon ce modèle, cette discordance contribuerait à modifier le comportement lors des essais suivants (Trial-by-Trial Coupling of Concurrent Electroencephalogram and Functional Magnetic Resonance Imaging Identifies the Dynamics of Performance Monitoring 2005).

6. L'amplitude de l'ERN peut également varier selon la confiance subjective accordée à la décision (Shared Neural Markers of Decision Confidence and Error Detection 2015).

Négativité liée à la réponse correcte (CRN, Correct-Related Negativity)

1. La CRN est une négativité similaire à l'ERN, mais généralement de plus faible amplitude (On the Comparison Between the Nc/CRN and the Ne/ERN 2002).

La CRN peut ainsi être accentuée lors (Error Awareness Revisited: Accumulation ofMultimodal Evidence from Central andAutonomic Nervous Systems 2011) :

• de réponses correctes accompagnées d'un conflit entre plusieurs réponses possibles ( détection des conflits),
• d'une activation initiale de la réponse incorrecte, finalement inhibée ou corrigée ( contrôle inhibiteur).
• d'une faible confiance dans la réponse effectuée ( confiance décisionnelle).

Positivité liée à l'erreur (Pe)

L'ERN est suivie d'une positivité liée à l'erreur (Pe, Error Positivity), au sein de laquelle certaines études distinguent une composante précoce et une composante tardive (Electrophysiological correlates of oxytocin-induced enhancement of social performance monitoring 2017 et Neurophysiology of performance monitoring and adaptive behavior 2014).

1. La Pe partage des caractéristiques avec la P300 observée en réponse à des stimuli cibles peu fréquents dans les paradigmes oddball (Error Awareness and Salience Processing in the Oddball Task: Shared Neural Mechanisms 2012).

Dans ces expériences, un stimulus rare (par exemple, un son différent) est présenté au milieu de stimuli répétitifs, ce qui permet d'étudier la réponse cérébrale à un événement inattendu ou pertinent ( prédiction).

La P300 désigne une famille de composantes positives des potentiels liés à un événement (ERP), apparaissant généralement entre 250 et 500 ms après un stimulus et comprenant la P3a et la P3b (Updating P300: An Integrative Theory of P3a and P3b 2009).

2. La Pe fronto-centrale précoce survient rapidement après l'ERN et présente des similitudes avec la P3a.

Elle pourrait partager certains générateurs neuronaux avec l'ERN, mais cette origine commune n'est pas établie.

3. La Pe centro-pariétale tardive survient environ 200 à 400 ms après une erreur et présente des similitudes avec la P3b.

a. Elle intervient dans l'évaluation de l'erreur et de ses conséquences, en relation avec les processus attentionnels, mnésiques et décisionnels.

Elle implique un réseau de régions corticales comprenant des régions pariétales, temporales et cingulaires antérieures.

b. La Pe tardive présente généralement une amplitude plus importante lorsque le sujet prend conscience de son erreur, ce qui suggère son implication dans les processus de détection consciente des erreurs (Dissociable Componentsof Error Processing On the Functional Significance of the Pe Vis-à-vis the ERN/Ne 2005 et Decision Processes in Human Performance Monitoring 2010).

FRN et surveillance des performances avec rétroaction

Dans certaines situations, le participant ne peut pas déterminer si sa réponse est correcte ou erronée sans recevoir une information extérieure sur le résultat de son action ( évaluation des résultats)

Cette information, appelée rétroaction (feedback), est fournie par les systèmes sensoriels et permet au cerveau d'évaluer le résultat de l'action.

1. La négativité liée à la rétroaction (FRN) correspond à une déviation négative fronto-centrale, dont le pic survient généralement entre 200 et 300 ms après la présentation d'une rétroaction sensorielle sur le résultat de l'action.

a. Prenons l'exemple d'un participant qui doit deviner la couleur d'une carte (You Do the Math: Coding of Bets and Outcomes in a Gambling Task in the Feedback-Related Negativity and P300 in Healthy Adults 2013).

Après sa réponse, un signal lui indique s'il a gagné ou perdu.

b. Au départ, cette différence a été attribuée à la FRN, considérée comme une réponse cérébrale à un résultat défavorable (échec, perte ou erreur).

c. Cependant, même si elle est bien moins importante, la FRN peut apparaitre lorsque l'issue est favorable.

2. Cette déviation négative, semblable à l'ERN  est observée quelle que soit la modalité sensorielle utilisée pour communiquer le résultat (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011).

a. Elle a été également observée dans les tâches d'apprentissage par renforcement (The Neural Basis of Human Error Processing: Reinforcement Learning,Dopamine, and the Error-Related Negativity 2002).

b. L'interprétation de cette FRN est souvent délicate pour plusieurs raisosn.

• La FRN apparaît au même moment que d'autres composantes des potentiels évoqués, en particulier la N2 et la P300, ce qui rend difficile leur distinction dans l'électroencéphalogramme (EEG).
• la RewP est une composante positive des potentiels évoqués, apparaissant environ 200 à 300 ms après une rétroaction annonçant un résultat favorable, comme un gain et est associée au traitement cérébral des résultats favorables.
• Comme elle survient dans la même période que la FRN, la différence entre les enregistrements après un gain et après une perte peut refléter à la fois une réponse plus négative à la perte et une réponse plus positive au gain.
• Il est donc difficile de distinguer précisément leurs contributions respectives.
• Les résultats peuvent varier selon la manière dont les signaux EEG sont mesurés et comparés.

2. L'amplitude de la FRN peut varier selon plusieurs facteurs.

• Le caractère attendu ou inattendu (surprise) du résultat module l'amplitude de la FRN selon l'écart entre le résultat attendu et celui réellement obtenu, erreur de prédiction (Surprise and Error: Common Neuronal Architecture for the Processing of Errors and Novelty 2012).
• L'attention portée au résultat peut également modifier l'amplitude de la FRN selon que le participant s'intéresse davantage aux gains et aux pertes ou au caractère correct ou erroné de sa réponse (Learning from experience: Event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice 2012).

3. Le cerveau traite différemment les résultats réellement obtenus et ceux qui auraient pu être obtenus si un autre choix avait été effectué ( évaluation contrefactuelle).

Une étude a comparé les réponses cérébrales aux résultats réels, gains ou pertes effectivement obtenus, et aux résultats fictifs, gains ou pertes qui auraient pu être obtenus si le participant avait fait un autre choix (Real and Fictive Outcomes Are Processed Differently but Converge on a Common Adaptive Mechanism 2013).

• Les résultats réels s'accompagnent d'une FRN et d'une P3a, tandis que les résultats fictifs provoquent une réponse plus précoce dans les régions occipito-pariétales, sans FRN ni P3a comparables.
• Vers 400 ms après la présentation du résultat, les deux types de réponses convergent vers une composante pariétale P3b, dont l'amplitude est associée aux choix effectués lors des essais suivants.

4. La FRN et l'ERN présentent des similitudes fonctionnelles car toutes deux participent à la surveillance des performances.

a. Cependant, elles diffèrent par l'origine de l'information utilisée pour détecter une erreur.

• L'ERN apparaît après une réponse erronée du participant.
• La FRN apparaît après une information extérieure sur le résultat de son action.

b. Les deux composantes pourraient faire intervenir des régions communes du cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC), ou du moins de structures qui se chevauchent fortement, sans pour autant correspondre à des mécanismes identiques (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011 et Dissociable medial frontal negativities from a common monitoring system forself- and externally caused failure of goal achievement 2009).

5. Chez l'homme comme chez d'autres espèces animales, l'observation des erreurs commises par un autre individu peut permettre d'ajuster son propre comportement afin d'éviter de commettre des erreurs similaires.

L'observation de ces erreurs peut provoquer une négativité liée à l'erreur observée (oERN, observed Error-Related Negativity) (Is your error my concern? An event-related potential study on own and observed error detection in cooperation and competition 2012).

• L'observation d'erreurs commises par d'autres provoque une déviation négative fronto-centrale présentant des similitudes avec l'ERN, sans être nécessairement identique à la FRN.
• Ce processus peut contribuer à l'apprentissage par observation, dont l'imitation constitue une forme particulière.

Déviation N2 et détection des conflits

1. La N2 est une composante des potentiels évoqués (ERP) qui peut traduire la détection d'un conflit entre plusieurs réponses possibles et la mobilisation du contrôle cognitif(Influence of cognitive control and mismatch on the N2 component of the ERP: A review 2007).

Par exemple, dans une tâche Go/No-Go, le participant doit habituellement appuyer sur un bouton, mais parfois s'abstenir (The N2 in go/no-go tasks reflects conflict monitoring, not response inhibition 2004).

• Lorsqu'un signal lui demande de ne pas appuyer, il doit contrôler une réponse qu'il était prêt à effectuer.
• Ce conflit entre la tendance à appuyer sur le bouton et la nécessité de retenir cette réponse peut s'accompagner d'une augmentation de l'amplitude de la N2 fronto-centrale.

2. Les résultats de localisation des sources dans le cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC) ont montré un important chevauchement des régions impliquées dans la génération de la N2, de la FRN et de l'ERN (Event-Related Potential Correlates of Performance-Monitoring in a Lateralized Time-Estimation Task 2011).

• En plus d'une source dans le dmPFC commune aux trois composantes, une source supplémentaire pour la N2 a été identifiée dans le gyrus frontal inférieur droit, appartenant au cortex préfrontal latéral (lPFC), une région impliquée dans le contrôle et l'inhibition des réponses motrices (Triangulating a Cognitive Control Network UsingDiffusion-Weighted Magnetic Resonance Imaging (MRI) and Functional MRI 2007).
• Les enregistrements intracrâniens ont également montré une activité dans la bande thêta associée au conflit entre réponses concurrentes et liée à l'activité EEG fronto-centrale de type N2 (Medial frontal cortex and response conflict: Evidence fromhuman intracranial EEG and medial frontal cortex lesion 2008).

Conclusion générale

L'activité neuronale du cortex préfrontal dorsomédial (dmPFC) semble intégrer de multiples paramètres de décision en utilisant des mécanismes communs d'évaluation (Double dissociation of value computations in orbitofrontal and anterior cingulate neurons 2011).

• Les réponses du dmPFC participent au traitement de diverses informations nécessaires à l'évaluation des actions, telles que l'attente de récompense, la proximité de la récompense, la délivrance de la récompense, les erreurs, la surprise, l'effort et les erreurs observées.
• Ces processus peuvent contribuer aux différentes composantes des potentiels évoqués étudiées précédemment (ERN, FRN, oERN, N2, Pe et P3).

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