Cognition
Définitions et distinctions conceptuelles

Les processus cognitifs permettent à un individu de traiter les informations provenant de son environnement et de son état interne, de prévoir les conséquences de ses actions, d'évaluer les résultats obtenus et d'adapter son comportement.

Plusieurs concepts sont utilisés pour décrire ces opérations, parmi lesquels la discordance, les erreurs de prédiction, la détection des erreurs, la surveillance des performances, le contrôle cognitif et l'adaptation du comportement.

• Ces notions sont étroitement liées et peuvent faire intervenir des mécanismes cérébraux communs.
• Elles ne sont cependant pas équivalentes et correspondent à des phénomènes ou à des niveaux d'organisation différents.

Leur distinction permet de comprendre comment le système nerveux identifie les informations pertinentes, évalue les actions et leurs conséquences et utilise ces informations pour guider le comportement.

Concept	Question fonctionnelle
Discordance (mismatch)	Deux informations ou représentations sont-elles différentes ou incompatibles ?
Prédiction (prediction)	Quel événement ou résultat est attendu à partir des informations disponibles ?
Erreur de prédiction (prediction error)	L'information ou le résultat observé diffère-t-il de celle attendue ?
Détection des erreurs (error detection )	La réponse ou l'action effectuée est-elle incorrecte au regard de l'objectif ou de la consigne ?
Détection des conflits (conflict detection)	Plusieurs représentations ou réponses incompatibles entrent-elles en concurrence ?
Surveillance des performances (performance monitoring)	Comment suivre les actions et évaluer leur conformité aux objectifs ainsi que leurs résultats ?
Contrôle de l'exécution	L'action se déroule-t-elle conformément au mouvement ou au résultat recherché ?
Évaluation de la conformité aux objectifs	L'action respecte-t-elle les objectifs et les critères de précision et de réussite ?
Évaluation des résultats (outcome evaluation)	Le résultat obtenu correspond-il aux attentes et quelle valeur présente-t-il pour l'individu ?
Fonctions exécutives (executive functions)	Quelles fonctions permettent de maintenir les objectifs, d'inhiber les réponses inappropriées, de changer de stratégie et de planifier les actions ?
Contrôle cognitif	Comment réguler les processus cognitifs et les actions en fonction des objectifs et des exigences de la situation ?
Adaptation du comportement (behavioral adaptation)	Comment maintenir ou modifier le comportement en fonction du contexte et de l'expérience ?

Événement

Un événement correspond à un fait ou à un changement qui se produit à un moment donné, dans l'environnement ou au sein de l'organisme. Il peut être attendu ou inattendu et entraîner des conséquences observables.

1. Un événement peut provoquer un ou plusieurs stimuli, susceptibles d'être détectés par les systèmes sensoriels ( transduction sensorielle).

Par exemple, lorsqu'une porte s'ouvre, cette ouverture constitue un événement qui peut produire plusieurs stimuli, tels qu'un bruit, un mouvement visible ou une modification de la luminosité.

2. Un événement et un stimulus ne sont donc pas synonymes.

• Le stimulus désigne une modification physique ou chimique susceptible d'être détectée par un récepteur sensoriel.
• L'événement désigne ce qui se produit, et peut quelquefois ne pas être directement perçu par l'organisme.

Par exemple, la chute d'un arbre dans une forêt constitue un événement, même si aucun animal n'est présent pour le voir ou l'entendre.

3. Le système nerveux peut élaborer des prédictions concernant la survenue d'un événement, son moment d'apparition ou ses conséquences.

Contexte

Le contexte correspond à l'ensemble des conditions dans lesquelles survient un événement, apparaît un stimulus ou se produit un comportement.

1. Le contexte peut comprendre des informations externes et internes à l'organisme.

• Le contexte externe comprend les caractéristiques de l'environnement, telles que le lieu, les objets présents, les autres individus ou les événements qui précèdent une situation. -
• Le contexte interne comprend l'état physiologique, émotionnel ou motivationnel de l'organisme au moment considéré.

2. Le contexte peut modifier la signification d'un stimulus et influencer la réponse comportementale de l'organisme.

Par exemple, un chien peut réagir différemment à l'approche d'une personne inconnue selon qu'il se trouve dans un environnement familier ou inconnu.

3. Le contexte intervient également dans l'apprentissage et la mémoire.

• Les informations contextuelles peuvent être associées à une expérience et contribuer à sa mémorisation.
• Elles peuvent ensuite faciliter la récupération d'un souvenir ou modifier l'expression d'un comportement appris.

Discordance et erreurs de prédiction

1. Une discordance (mismatch) correspond à une différence ou à une incompatibilité entre deux informations ou représentations comparées par le système nerveux.

a. Elle peut concerner :

• des informations sensorielles ( négativité de discordance ou MMN)
• des représentations cognitives,
• des informations relatives aux actions et à leurs conséquences ( surveillance des performances).

b. Une discordance n'implique pas nécessairement qu'une erreur ait été commise ni qu'une prédiction ait été formulée, mais peut simplement traduire la présence d'informations différentes ou incompatibles.

2. Une erreur de prédiction (prediction error) correspond à un écart entre une information attendue par le système nerveux et l'information effectivement reçue ou le résultat obtenu.

Elle suppose donc l'existence d'une prédiction, explicite ou implicite, à laquelle une information nouvelle peut être comparée.

a. Les erreurs de prédiction peuvent concerner différentes catégories d'informations :

• les informations perceptives, lorsque les caractéristiques d'un stimulus diffèrent de celles attendues ( erreurs de prédiction perceptives).
• les informations cognitives, lorsque le déroulement d'un événement ou le résultat d'une opération diffère de ce qui était anticipé ( erreurs de prédiction cognitives),
• les informations motivationnelles, lorsque la récompense ou la valeur d'un résultat diffère de celle attendue ( erreurs de prédiction motivationnelles).

b. Ces catégories ne correspondent pas nécessairement à des mécanismes cérébraux indépendants.

Détection des erreurs et des conflits

1. La détection des erreurs (error detection) correspond à l'identification d'une réponse ou d'une action incorrecte lorsqu'un individu constate que ce qu'il a fait ne correspond pas à ce qu'il devait faire au regard :

• d'un objectif, par exemple lorsqu'un individu cherche à atteindre une cible mais dirige son mouvement vers une autre position,
• d'une consigne, par exemple lorsqu'il appuie sur une touche différente de celle demandée,
• d'un critère de réussite, par exemple lorsqu'une réponse ne respecte pas le seuil de précision exigé dans une tâche.

Prenons un exemple simple : un individu doit appuyer sur la touche A, mais appuie sur la touche B.

a. Une erreur peut être détectée à partir d'informations :

• internes relatives à la réponse effectuée, par exemple lorsqu'un individu réalise immédiatement qu'il a appuyé sur la mauvaise touche, avant de recevoir une indication extérieure
• externes indiquant que le résultat obtenu est incorrect, par exemple lorsqu'une alerte sonore indique que la réponse donnée est fausse.

b. La détection d'une erreur ne s'accompagne pas nécessairement de sa prise de conscience.

• Le système nerveux peut détecter qu'une réponse est incorrecte sans que l'individu identifie consciemment son erreur.
• La prise de conscience de l'erreur constitue un processus supplémentaire, associé à une évaluation plus explicite de la réponse effectuée.

bc. La détection d'une erreur ne doit pas être confondue avec l'erreur de prédiction, qui correspond à un écart entre ce que l'individu attendait et ce qui se produit effectivement, même lorsqu'il n'a commis aucune erreur.

• Par exemple, un individu écoute une succession de sons aigus et s'attend à entendre un nouveau son aigu, mais un son grave survient.
• L'erreur de prédiction concerne le son attendu et non une réponse incorrecte de l'individu.

Contrairement à l'alerte sonore du point a, qui indique à l'individu qu'il a commis une erreur, le son grave constitue lui-même l'événement inattendu.

2. La détection des conflits (conflict detection ou conflict monitoring) correspond à l'identification d'une concurrence entre des représentations ou des réponses incompatibles susceptibles d'interférer avec la sélection ou l'exécution d'une action.

a. Un conflit peut apparaître lorsque plusieurs réponses sont simultanément activées alors qu'une seule est appropriée à la tâche ( effet Stroop).

• Par exemple, dans une tâche où l'individu doit indiquer la couleur d'un mot, le mot « ROUGE » écrit en bleu active deux réponses concurrentes : lire « rouge » ou répondre « bleu », alors que seule la seconde correspond à la consigne.
• Ce conflit peut nécessiter un renforcement du contrôle cognitif pour inhiber la réponse concurrente et favoriser la réponse appropriée.

b. Un conflit ne constitue pas nécessairement une erreur : dans l'exemple précédent, l'individu peut détecter la concurrence entre les deux réponses et donner correctement la couleur demandée.

Remarque : les conflits entre réponses doivent être distingués des conflits motivationnels, dans lesquels des motivations concurrentes orientent l'individu vers des comportements incompatibles.

Chez l'animal, certaines situations de conflit motivationnel peuvent s'accompagner d'activités substitutives, comportements qui ne répondent directement à aucune des motivations en conflit.

c. La détection des conflits et celle des erreurs peuvent néanmoins mobiliser des mécanismes de surveillance partiellement communs.

Surveillance des performances

La surveillance des performances (performance monitoring) regroupe les processus permettant :

• de suivre le déroulement des actions,
• d'évaluer leur conformité aux objectifs,
• d'évaluer les résultats obtenus et leur valeur pour l'individu, afin de déterminer si le comportement doit être maintenu ou ajusté.

Elle comprend plusieurs opérations fonctionnelles qui peuvent intervenir avant, pendant ou après une réponse.

Processus de surveillance des performances

1. Le suivi du déroulement des actions permet de vérifier leur progression et, si nécessaire, de les ajuster.

• Le contrôle de l'exécution consiste à comparer les informations sensorielles reçues pendant une action avec le mouvement ou le résultat recherché, afin de procéder aux ajustements nécessaires ( comportement adaptatif et système moteur),
• La détection des erreurs permet d'identifier une réponse ou une action incorrecte par rapport à l'objectif ou à la consigne ( détection des erreurs),
• La détection des conflits permet de repérer la concurrence entre plusieurs réponses incompatibles susceptibles de perturber la sélection ou l'exécution d'une action ( détection des conflits),

2. L'évaluation de la conformité des actions aux objectifs consiste à déterminer si les actions effectuées correspondent aux objectifs poursuivis et aux critères de réussite de la tâche.

Prenons un exemple simple pour mieux comprendre : un individu doit placer un objet à un endroit déterminé.

a. La conformité à l'objectif permet de vérifier si l'action réalisée correspond à celle qui était recherchée.

L'individu vérifie qu'il a choisi le bon objet et l'a placé au bon endroit.

b. L'évaluation de la précision permet de déterminer dans quelle mesure l'action respecte les critères fixés.

L'individu peut avoir placé le bon objet à l'endroit demandé, mais avec un léger écart par rapport à la position exacte recherchée.

c. L'évaluation de la réussite permet de déterminer si le résultat satisfait les critères de réussite de la tâche.

Ainsi, ce placement légèrement imprécis peut néanmoins être considéré comme réussi si l'écart reste dans les limites de tolérance admises.

d. Cette évaluation mobilise :

• la mémoire de travail, qui permet de maintenir les objectifs et les consignes,
• le contrôle cognitif, qui participe à la comparaison entre l'action réalisée et l'action attendue ainsi qu'à l'évaluation des écarts constatés, à partir des informations sensorielles disponibles.

Remarque : il faut toutefois distinguer cette évaluation de celle de la valeur des conséquences de l'action, que nous aborderons au point suivant.

3. L'évaluation des résultats (outcome evaluation) consiste à apprécier les conséquences d'une action en fonction :

• des objectifs poursuivis,
• des résultats attendus,
• de leur valeur pour l'individu.

a. Elle prend en compte :

• la réussite ou l'échec,
• l'obtention ou l'absence d'une récompense, ainsi que les gains ou les pertes.

b. Prenons l'exemple d'un individu qui doit accomplir une tâche pour obtenir une récompense, afin d'illustrer les différentes dimensions de l'évaluation des résultats.

• Lorsque la tâche est correctement exécutée et que la récompense attendue est obtenue, le résultat correspond aux attentes de l'individu.
• En revanche, l'individu peut accomplir correctement la tâche sans recevoir la récompense attendue. L'action est réussie, mais son résultat est inattendu et défavorable.
• Enfin, si l'individu sait à l'avance qu'aucune récompense ne sera délivrée, son absence constitue un résultat prévisible, mais qui peut rester défavorable si cette récompense conserve une valeur positive pour lui.

c. Sur le plan électrophysiologique, l'évaluation des résultats peut être étudiée à travers la négativité liée à la rétroaction (FRN ou feedback-related negativity), une composante des potentiels liés à un événement (ERP) associée au traitement des résultats communiqués par une rétroaction externe.

d. Lorsqu'un individu effectue un choix entre deux options, l'évaluation des résultats peut porter non seulement sur l'option choisie, mais également sur celle qu'il a écartée.

 

Conséquences de la surveillance des performances

Les informations recueillies par la surveillance des performances permettent d'évaluer si le comportement doit être maintenu ou ajusté en fonction des objectifs poursuivis et des résultats obtenus.

1. Trois situations peuvent être distinguées.

a. Une erreur détectée ne nécessite pas systématiquement un ajustement du comportement.

• Un individu appuie sur la touche B au lieu de la touche A et reconnaît immédiatement son erreur.
• Si la tâche est terminée, cette détection ne conduit pas nécessairement à une modification du comportement, même si elle peut être prise en compte lors d'une tâche ultérieure.

b. Une action correctement exécutée peut produire un résultat inattendu ou défavorable.

• Un individu accomplit correctement une tâche qui devait lui procurer une récompense, mais celle-ci n'est pas obtenue.
• L'absence de récompense peut conduire à réévaluer la situation et éventuellement à modifier sa stratégie, même si aucune erreur d'exécution n'a été commise.

c. Un résultat conforme aux attentes peut conduire au maintien du comportement.

• Un individu accomplit correctement une tâche et obtient le résultat attendu.
• L'évaluation de ce résultat peut contribuer au maintien de la stratégie utilisée, sans nécessiter d'ajustement.

2. La surveillance des performances ne déclenche donc pas automatiquement une modification du comportement.

Les informations qu'elle fournit peuvent être utilisées par les mécanismes de contrôle cognitif et d'apprentissage pour maintenir ou ajuster les réponses et les stratégies en fonction de leurs conséquences ( comportement adaptatif).

Contrôle cognitif et fonctions exécutives

1. Le contrôle cognitif (cognitive control) regroupe les mécanismes permettant de réguler les processus cognitifs et les actions en fonction des objectifs poursuivis et des exigences de la situation.

a. Il contribue à :

• maintenir les informations pertinentes,
• sélectionner les réponses appropriées,
• limiter les interférences,
• modifier les stratégies lorsque les circonstances l'exigent.

b. Le contrôle cognitif met en jeu les fonctions exécutives, parmi lesquelles figurent :

• la mémoire de travail,
• le contrôle inhibiteur,
• la flexibilité cognitive
• la planification.

2. La surveillance des performances et le contrôle cognitif sont deux notions distinctes.

a. La surveillance des performances permet de suivre et d'évaluer les actions et leurs résultats,

b.Le contrôle cognitif intervient :

• dans la régulation des processus cognitifs et des actions, en particulier lorsque des ajustements sont nécessaires,
• mais aussi de manière anticipatrice, sans attendre la détection d'une erreur ou d'un conflit.

Manifestations électrophysiologiques des processus cognitifs

Les processus cognitifs étudiés précédemment peuvent être associés à des variations de l'activité électrique cérébrale, dont certaines sont enregistrées sous forme de potentiels liés à un événement (event-related potentials, ERP).

Les composantes de ces potentiels constituent des manifestations électrophysiologiques associées aux processus étudiés et ne doivent pas être assimilées directement aux mécanismes cognitifs eux-mêmes.

• La détection des discordances et des erreurs de prédiction perceptives est étudiée à travers la négativité de discordance (mismatch negativity, MMN).
• La détection des erreurs et la surveillance des réponses sont étudiées à travers la négativité liée à l'erreur (error-related negativity, ERN), la négativité liée à une réponse correcte (correct-related negativity, CRN) et la positivité liée à l'erreur (error positivity, Pe).
• La détection des conflits entre réponses concurrentes peut être étudiée à travers certaines composantes de la négativité N2 (N2 component).
• L'évaluation des résultats et des retours d'information est étudiée à travers la négativité liée au retour d'information (feedback-related negativity, FRN).

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