• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Transduction gustative (2)
Saveurs amères, sucrées et umami

Sommaire
,

La transduction des cinq goûts primaires (loupe généralités sur la transduction gustative) est différente selon la saveur en cause :

  • transduction par des cations pour les saveurs salées et acides ;
  • transduction des molécules sapides par des protéines réceptrices dimériques localisées dans la membrane des cellules réceptrices pour les saveurs amères, sucrées et umami.
bien

La transduction est l'étape de transformation de l'information (loupetransduction sensorielle).

Modèle général de la transduction par des protéines réceptrices dimériques

Cellule gustative de type 2
Cellule gustative de type II
(Figure : vetopsy.fr)

Les saveurs amères, sucrées et umami, détectées par les cellules de type II, utilisent les voies de transduction reliés aux récepteurs couplés aux protéines G (GPCR) .

La molécule sapide active son récepteur (T1R ou T2R) couplé à une protéine G (α-gustducine) qui par l’intermédiaire d’une phospholipase C-β2 (PLCB2), produit de l'inositol 1,4,5-trisphosphate (InsP3) et du diacylglycérol (DAG).

En outre, la dépolarisation active la libération d'ATP qui agit à son tour comme neurotransmetteur primaire pour stimuler les récepteurs P2X sur les neurones gustatifs afférents.

étonné

Or, les cellules de type II ne possèdent ni vésicules synaptiques, ni expression de gènes intervenant dans leur remplissage.

Récepteurs et transduction gustative chez la souris
Récepteurs et transduction gustative (amer, sucré, umami) chez la souris
(Figure : vetopsy.fr d'après Emily L. Liman et coll)

La découverte récente des canaux CALHM, CALcium Homeostasis Modulator, explique le mécanisme d'action de la la libération d’ATP (CALHM1 ion channel mediates purinergic neurotransmission of sweet, bitter and umami tastes 2013).

La libération d'ATP par les TBC de type II est inhibée par la carbénoxolone (CBX), inhibiteur de la pannexine (PX) et de la connexine (Cx) qui forment des canaux de grande conductance, formés de deux hémi-canaux, appelés aussi connexons, au travers desquels l'ATP pourrait passer (Action Potential–Enhanced ATP Release From Taste Cells Through Hemichannels 2010). Certains articles récents semblent prouver que ce n'est pas le cas (Mice Lacking Pannexin 1 Release ATP and Respond Normally to All Taste Qualities 2015).

L'ATP libéré stimule:

Le GABA, libéré également par les cellules de type III, inhiberait la sécrétion d'ATP grâce à la présence de récepteurs GABAA et GABAB sur les cellules réceptrices

L’ADP ou l'adénosine peut exercer un rétrocontrôle positif sur les cellules sensibles au sucré.

L’enzyme NTPDase2 (Nucleoside Triphosphate Diphosphohydrolase-2), située à la surface apicale des cellules de type I, transforme l’ATP en ADP et un phosphate inorganique (Role of the ectonucleotidase NTPDase2 in taste bud function 2013 et loupe réaction de transfert). Cet ADP peut être déphosphorylé en adénosine par NT5E et PAP (Purple Acid Phosphatases). Or, Les récepteurs ADORA2b pour l'adénosine se retrouvent dans les papilles gustatives, de manière sélective sur les cellules de récepteurs sensibles au toucher, et améliorent considérablement le rendement afférent en réponse aux stimuli du goût sucré. L’ADP ou l'adénosine peut stimuler la cellule réceptrice via P2Y1 ou A2BR (A2BR Adenosine Receptor Modulates Sweet Taste in Circumvallate Taste Buds 2012).

L'acétylcholine pourrait aussi être sécrétée par ces cellules pour y exercer un feed-back positif autocrine pour augmenter la sécrétion de l'ATP (Acetylcholine is released from taste cells, enhancing taste signalling 2012).

La noradrénaline peut être recaptée et relarguée par ces cellules sans que l'on sache exactement son rôle sur le goût (Norepinephrine Is Coreleased with Serotonin in Mouse Taste Buds 2008).

Saveur amère

Récepteur T2R16
Récepteur T2R16 à l'amer
(Figure : vetopsy.fr d'après Thomas et coll)

L'amer utilisent les récepteurs T2R (Taste Receptor type 2) qui sont des récepteurs GPCR de classe A comme ceux de la rhodopsine (The Bitter Taste Receptor TAS2R16 Achieves High Specificity and Accommodates Diverse Glycoside Ligands by using a Two-faced Binding Pocket 2017). Ils utilisent l'α-gustducine comme protéine G.

Les T2R ont été retrouvés en dehors du système gustatif, notamment dans les systèmes respiratoire, gastro-intestinal, génito-urinaire, cardiovasculaire, thyroïdien, musculo-squelettique, immunitaire et nerveux central (Olfactory, Taste, and Photo Sensory Receptors in Non-sensory Organs: It Just Makes Sense 2018).

Le goût amer du potassium pourrait aussi dépendre d'un canal ionique sensible au K+ sur les cellules de type II, qui ne serait pas connu à l'heure actuelle (Expression and characterization of delayed rectifying K channels in anteriorrat taste buds 2005).

Récepteurs sucré et umami
Récepteurs à l'amer
(Figure : vetopsy.fr d'après Stephen A. Gravinat et coll)

Les cellules gustatives expriment de nombreux types de récepteurs sans toutefois les exprimer tous ce qui permet peut-être une certaine distinction (Genetic Labeling of Tas1r1 and Tas2r131 Taste Receptor Cells in Mice 2012). Toutefois, elles sont sensibles à la plupart des composés amers sans les distinguer.

Les récepteurs à l'amer peuvent se diviser en deux types (Mammalian bitter taste perception 2009) :

  • les " spécialisés " qui détectent un ou plusieurs produits chimiques amers ;
  • les " généralistes "qui en détectent de nombreux.
attention

Le signal transmis au cerveau est quelque chose comme : « Attention ! Danger ! » et n'a nul besoin d'être spécifique !

Saveurs sucrée et umami

Récepteur T1R

La saveur sucrée et l'umami utilisent les récepteurs T1R (Taste Receptor type 1) qui sont des récepteurs GPCR de classe C qui utilisent l'α-gustducine comme protéine G.

  • Le sucré, que ce soit pour les sucres naturels et les édulcorants, est perçu par l'hétérodimère T1R2/T1R3;
  • L'umami est perçu par l'hétérodimère T1R1/T1R3.
Structure de  T1r2a–3LBD du poisson médaka
Structure de T1r2a–3LBD du poisson médaka
(Figure : vetopsy.fr d'après Niparan Nuemket et coll)
pas bien

Le chat aurait perdu le récepteur T1R2, le rendant ainsi insensible au goût sucré.

Chat : saveur sucrée?
Chat : saveur sucrée ?
(Figure : vetopsy.fr)

Ces récepteurs sont caractérisés par :

Les récepteurs sucrés et à l'umami se retrouvent également dans les voies respiratoire, gastro-intestinale, le système génito-urinaire, nerveux central, immunitaire et cardiovasculaire (Olfactory, Taste, and Photo Sensory Receptors in Non-sensory Organs: It Just Makes Sense 2018).

Saveur sucrée

Les récepteurs au sucré sont sensibles aux :

En outre, il serait possible que la détection des aliments riches en énergie soit possible :

Les récepteurs sucrés se retrouvent également dans les voies respiratoire, gastro-intestinale, le système génito-urinaire, le système nerveux central et le système immunitaire (Olfactory, Taste, and Photo Sensory Receptors in Non-sensory Organs: It Just Makes Sense 2018).

Récepteurs sucré et umami
Récepteurs sucré et umami
(Figure : vetopsy.fr d'après : Stephen A. Gravinat et coll)

Les récepteurs du goût sucré moduleraient les flux calciques par des voies de signalisation paracrines ou par les jonctions communicantes - gap junction - (Sweet Taste Receptor Signaling Network:Possible Implication for Cognitive Functioning 2014).

Saveur umami

L'umami est la sensation provoquée par le glutamate, qui donne un goût plus ' délicieux " aux aliments, sans modifier le goût perçu.

  • Alors que chez l'homme, l'umami n'est provoqué que par le glutamate, les souris sont sensibles à une gamme plus étendue d'acides L-aminés (Common Sense about Taste: From Mammals to Insects 2009).
  • En outre, cette sensation peut être potentialisé par des nucléotides comme IMP ou GMP.

Mais, les animaux knock-out pour T1R1 ont encore une sensibilité partielle au glutamate, ce qui laisse suggérer la présence d'autres récepteurs du glutamate dans la langue, comme le mGluR - metabotropic glutamate receptors -, (Taste responses in mice lacking taste receptor subunit T1R1 2013).

Puis, tous les récepteurs (amer, sucré, umami) utilisent le même mécanisme général (cf. plus haut).

bien

Ce sont des cellules gustatives diverses, projetant sur des fibres gustatives différentes, qui permettront de fabriquer une carte sensorielle !

Bibliographie
  • Levesque A. - La gustation chez le chien et le chat - Le Point Vétérinaire - vol 28, n°186, 1997
  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Rosenzweig M.R., Leiman A.L., Breedlove S.M. - Psychobiologie  - DeBoeck Université, Bruxelles, 849 p., 1998
  • Kahle W., Leonhardt H., Platzer W., Cabrol C. - Anatomie, 2, Viscères - Flammarion Médecine-Sciences, Paris, 350 p., 1997
  • Kahle W., Leonhardt H., Platzer W., Cabrol C. - Anatomie, 3, Système nerveux et organes des sens - Flammarion Médecine-Sciences, Paris, 372 p., 1998
  • Barone R. - Anatomie comparée des mammifères domestiques, Tome 3, Spanchnologie I - Vigot, Paris, 854 p., 1997
  • Royal Canin - Guide pratique de l'élevage félin - 344 p.
  • Royal Canin - Guide pratique de l'élevage canin - 347 p.
  • Giffroy J.M. (Prof. Université de Namur, Belgique) - L'éthogramme du chat - 3ème cycle professionnel des écoles nationales vétérinaires, Toulouse, 2000
  • Giffroy J.M. (Prof. Université de Namur, Belgique) - L'éthogramme du chien - 3ème cycle professionnel des écoles nationales vétérinaires, Toulouse, 2000