Voies gustatives (1)
Fibres primaires et leurs modèles de codage

Les cellules gustatives doivent :

• transformer le signal chimique de la saveur en un signal électrique ( transduction gustative);
• transmettre ce signal par les voies gustatives pour atteindra finalement le cortex gustatif primaire, mais aussi le cortex orbitofrontal, dont la partie caudolatérale forme le cortex gustatif secondaire.

Le cortex orbitofrontal permet d'avoir une sensation globale de la nourriture et entre en jeu dans le processus de décision

Fibres gustatives primaires

Chaque cellule gustative transmet de l'information à plusieurs fibres afférentes amyéliniques, et chacune de ces dernières reçoit de l'information de plusieurs cellules sensorielles.

Les dendrites pénètrent le bourgeon par sa base en traversant la lame basale en formant des plexus :

• le plexus sous-épithélial de von Ebner, ensemble hétérogène de fibres nerveuses myélinisées, terminaisons dendritiques du IX, terminaisons nerveuses de nerf VII et des terminaisons végétatives du X ;
• le plexus péri-gemmal, entourant le bourgeon du goût, constitué de fibres nerveuses amyéliniques, du VII ;
• le plexus intra-gemmal, ramifications à l’intérieur du bourgeon., en provenance du IX pour la perception gustative, et du X pour le système sympathique…

Les fibres gustatives cheminent dans trois nerfs crâniens :

• le nerf facial (VII),
• le nerf glosso-pharyngien (IX),
• le nerf vague ou pneumogastrique (X).

Nerf facial bis (VII bis)

Les fibres gustatives du nerf intermédiaire de Wrisberg (VII bis), annexe du nerf facial (VII), innervent les récepteurs des papilles fungiformes des deux tiers antérieurs de la langue.

1. Ces fibres empruntent la corde du tympan.

• La corde du tympan, par l'implantation d'électrodes (électrogustrométrie), a servi d'étude pour la sensibilité des différentes saveurs chez le chien et le chat (classification de Boudreau).
• Elle se détache en amont du trou stylomastoïdien, traverse la caisse du tympan pour s'anastomoser avec le nerf lingual, branche du nerf mandibulaire issu du nerf trijumeau (V), qui, lui, n'a qu'un rôle somesthésique pour la langue. La branche maxillaire du V transmet des informations venus des mécanorécepteurs de la bouche.

Dans la moelle, les fibres du V, maxillaire et mandibulaire, décussent dans la voie lemniscale médiale dorsale contralatérale pour informer le cerveau sur la forme et la texture des aliments.

La température des aliments et la douleur (nourriture épicée) passent pas ces mêmes nerfs, puis par la voie spino-thalamique pour informer le cerveau.

Les bourgeons gustatifs du voile du palais sont innervés par le nerf grand pétreux, branche du nerf facial.

Toutes ces fibres convergent vers le ganglion géniculé.

Nerf glosso-pharyngien (IX)

Les fibres du nerf glosso-pharyngien (IX) innervent par les rameaux linguaux, le tiers caudal de la langue et de la muqueuse pharyngienne et sensorielle, en particulier les papilles circumvallées (caliciformes).

Le nerf glosso-pharyngien (IX) a un rôle gustatif et somesthésique.

Les papilles foliées, situées chez l'homme entre les deux territoires, sont innervées par les deux nerfs précédents ou, suivant les auteurs, seulement par le IX.

Ces fibres convergent vers le ganglion pétreux.

Nerf vague ou pneumogastrique (X )

Les fibres du nerf vague ou pneumogastrique (X) assurent :

• l'innervation des bourgeons gustatifs de la gorge, la glotte, l'épiglotte et le pharynx,
• l'innervation sensitive des muqueuses trachéale, œsophagienne et épiglottique.

En général, chez l'homme, les auteurs décrivent cette innervation par la branche du nerf laryngé supérieur, mais certains impliquent les rameaux pharyngés.

Le tractus solitaire est un ensemble de fibres végétatives provenant du noyau dorsal du vague, donc en contact avec tous les viscères, de fibres du sinus carotidien et de fibres gustatives. Le noyau du tractus solitaire est un relais bulbaire sur les voies gustatives (VII, IX et X), mais également reçoit des fibres végétatives des nerfs mixtes. Ce centre réflexe est essentiel et projette sur la moelle, le tronc cérébral et le thalamus (et de là sur le cortex cérébral de l'insula).

Modèles de codage gustatif

Toutefois, on ne sait pas encore comment les saveurs sont discriminées avant d'arriver au noyau solitaire. Deux modèles s'affrontent.

1. Les cellules individuelles des bourgeons gustatifs identifient une qualité gustative unique (par exemple, le goût sucré) et se synapse avec des fibres afférentes dédiées à cette qualité. Cette étiquetage irait jusqu'au troisième neurone (The neural representation of taste quality at the periphery 2015).

Un des exemples pris est celui des récepteurs T2R, qui détectent les stimuli amers et qui sont absents des cellules exprimant les récepteurs T1R, qui détectent les stimuli sucrés ou umami.

2. L'information est transmise par une activité combinée de plusieurs fibres afférentes périphériques (Breadth of tuning in taste afferent neurons varies with stimulus strength 2015).

De nombreuses fibres afférentes différentes sont activées par un stimulus gustatif : la combinaison globale encode la qualité gustative comme le sucré par exemple. Une telle combinaison se retrouve dans le système olfactif (Combinatorial Receptor Codes for Odors 1999).

En effet, on trouve :

• des cellules " spécialisées " qui répondent qu'à un seul stimulus gustatif comme les cellules réceptrices de type II par exemple ;
• des cellules " généralistes " comme les cellules présynaptiques de type III qui réagissent à l'acide et aux autres stimuli ;
• des neurones " spécialisés " qui répondent qu'à une seule saveur (Taste Responsiveness of Fungiform Taste Cells With Action Potentials 2006) ;
• des neurones " généralistes " qui répondent à plusieurs qualités gustatives.

Les proportions relatives de ces neurones varient considérablement en fonction de l'espèce, du choix des stimuli présentés et de la concentration du stimulus.

Un troisième modèle de structuration temporelle pourrait être envisagé : les qualités gustatives pourraient être codées par des pics temporels d'activité dans les neurones gustatifs, comme ceux impliqués dans les centres gustatifs corticaux et du tronc cérébral. Cependant, cela reste à prouver.

Fibres gustatives secondaires