Neurophysiologie : synapse chimique
Variations de structure
Synapse à ruban : vue d'ensemble

Vue d'ensemble

1. Les synapses à ruban sont des synapses neuronales caractérisées par la présence d'une structure dense en électrons, le ruban synaptique, ovoïde ou en forme de coin, qui maintient les vésicules de glutamate à proximité de la zone active (ZA), région du bouton présynaptique qui assure la médiation de la libération du neurotransmetteur.

a. Les synapses classiques encodent un signal binaire, i.e. numérique, de même nature de chaque côté de la synapse, le potentiel d'action (PA).

b. Les synapses à ruban encodent un signal analogique, i.e. potentiel récepteur gradué et accordé à la fréquence et à l’intensité de la stimulation.

• Ce processus s'effectue par une dépolarisation progressive qui est codée par un taux de décharge croissant au niveau des fibres nerveuses postsynaptiques.
• Ces impulsions sont exprimées en fréquences de potentiels d'action et avec un verrouillage de phase, phase-locking, i.e. déclenchement préférentiel des neurones à une certaine phase d'un stimulus modulé en amplitude (The upper frequency limit for the use of phase locking to code temporal fine structure in humans: A compilation of viewpoints 2019).

c. La structure des synapses à ruban concentre une grande quantité de vésicules synaptiques dans la zone active (ZA) de la synapse (The synaptic ribbon is critical for sound encoding at high rates and with temporal precision 2018).

2. Ces particularités font que les synapses à ruban sont caractérisées par un couplage vésicule/canal calcique serré qui favorise une neurotransmission extrêmement rapide, tonique, précise et continue, ce qui est essentiel pour la perception de sens complexes tels que la vision et l'ouïe.

C'est pourquoi on les trouve dans les organes de sens, en particulier au niveau (Sensory Processing at Ribbon Synapses in the Retina and the Cochlea 2019) :

• des photorécepteurs et des cellules bipolaires rétiniennes,
• des cellules ciliées internes (IHC) et vestibulaires (L’organisation spatiale des canaux calciques cav1.3 détermine l’efficacité de l’exocytose des synapses à ruban dans les cellules ciliées de l’oreille interne 2019),
• des pinéalocytes.

Morphologie des synapses à ruban

Les synapses à ruban (ribbon synapse) sont caractérisées par la présence d'une structure dense en électrons, le ruban synaptique, extension de la zone active (ZA), qui maintient les vésicules à proximité de la zone active (Nanomachinery Organizing Release at Neuronal and Ribbon Synapses 2019).

1. Le ruban synaptique, en forme de plaque, situé à plusieurs nanomètres de la membrane présynaptique, s'étend à partir du site de libération dans le cytoplasme des terminaux et fixe des centaines de vésicules synaptiques (VS) via de petites surfaces de 5 nm de large par de fins filaments de protéines.

• Chaque cellule présynaptique peut avoir de 10 à 100 rubans attachés à la membrane, ou un nombre total de 1000 à 10000 vésicules à proximité immédiate des zones actives (ZA).
• Ces synapses à ruban subissent un cycle d'exocytose et d'endocytose en réponse à des potentiels récepteurs gradués.

a. La synapse à ruban des photorécepteurs a une épaisseur d'environ 30 nm (Conical Tomography of a Ribbon Synapse: Structural Evidence for Vesicle Fusion 2011).

• Il dépasse dans le cytoplasme autour de 200-1000 nm et s'ancre le long de sa base à la densité arciforme qui est une structure dense aux électrons qui est ancrée à la membrane présynaptique.
• Les cellules ciliées n'ont pas de densité arciforme.

b. Ces synapses comprennent des canaux calciques Ca_v1 ou de type L ( rôles des Ca_v1 (type L) dans l'électrosécrétion).

3. Les synapses à ruban sont caractérisées par un couplage vésicule/canal calcique serré qui favorise une neurotransmission extrêmement rapide, tonique, précise et continue, comme par exemple grâce à des centaines à plusieurs milliers de vésicules synaptiques par seconde dans les cellules visuelles.

a. Le ruban synaptique est supposé :

• régrouper les canaux calciques au niveau des sites de libération vésiculaire, par les protéines de la CAZ (Cytomatrix Active Zone), pour promouvoir un pool rapidement libérable (RRP) très important, 2121,
• faciliter la libération multivésiculaire par synchronisation de la fusion des VS,
• reconstituer les VS du ruban, un processus qui implique probablement des filaments, comme dans le modèle du tapis roulant, i.e. conveyor belt (Passive Diffusion as a Mechanism Underlying Ribbon Synapse Vesicle Release and Resupply 2014).

b. C'est pourquoi on les trouve dans les organes de sens, en particulier au niveau (Sensory Processing at Ribbon Synapses in the Retina and the Cochlea 2019) :

• des photorécepteurs et des cellules bipolaires rétiniennes,
• des cellules ciliées internes (IHC) et vestibulaires (L’organisation spatiale des canaux calciques cav1.3 détermine l’efficacité de l’exocytose des synapses à ruban dans les cellules ciliées de l’oreille interne 2019),
• des pinéalocytes.

Remarque : les synapses géantes, appelées calices de Held et connectées aux cellules globulaires " touffues " (globular bushy cells) du noyau olivaire supérieur, sont des synapses neuronales, et non à ruban.

Mécanisme des synapses à ruban