Traitement rétinien de la vision
Cellules bipolaires et ganglionnaires : champs récepteurs

Les photorécepteurs sont les cellules qui transforment l'énergie lumineuse, c'est-à-dire éléctromagnétique, en énergie électrique : c'est la transduction visuelle ( infos).

Les photorécepteurs, bâtonnets et cônes, sont contenus dans la couche neuro-épithéliale rétinienne .

Par contre, d'autres cellules nerveuses de la rétine moduleront les influx électriques dans le nerf optique.

• Les cellules bipolaires connectent les photorécepteurs aux cellules ganglionnaires.
• Les cellules ganglionnaires sont les neurones qui transmettent l'information visuelle aux structures cérébrales : leurs axones constituent deux grandes voies optiques :
  • vers les corps géniculés latéraux (voie rétino-corticale)
  • vers les colliculus supérieurs (voie rétino-tectale).
• Les cellules horizontales et les cellules amacrines sont des cellules modulatrices de la transmission entre les 3 principaux types cellulaires.

Avant de décrire les relations entre les photorécepteurs, les cellules bipolaires et ganglionnaires, nous devons parler de leurs champs récepteurs.

Les études menées par Stephen Kuffler (1953) sur les cellules ganglionnaires du chat et Horace Parlow (1953) sur celles de la grenouille ont permis d'élucider partiellement le fonctionnement complexe de la vision.

Cellules " on " et " off "

Les champs récepteurs de la lumière des cellules bipolaires et des cellules ganglionnaires sont concentriques : l'aire centrale circulaire est entourée par un anneau.

Toutefois, il existe une grande différence : si les cellules bipolaires sont sensibles à des changements de polarisation (potentiel gradué), les cellules ganglionnaires produisent des potentiels d'action !

Ces deux catégories cellulaires sont sensibles aux contrastes de luminance entre le centre grossièrement circulaire et une périphérie en forme d'anneau.

Cette morphologie diffère suivant la position où les cellules se situent dans la rétine concernée.

• Au niveau de la fovéa, où l'acuité visuelle est maximale, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires sont très étroits.
• En périphérie de la rétine, ils sont très étendus.

Le centre et la périphérie des champs récepteurs sont antagonistes : si une partie est stimulée par un augmentation d'intensité de la lumière, l'autre est inhibée.

• Les cellules " on " ont une zone centrale excitatrice et une zone périphérique inhibitrice.
• Les cellules " off " possèdent une disposition inverse (cf. contre).

Les champs des cellules ganglionnaires se chevauchent et un stimulus lumineux stimule un grand nombre de cellules, qu'elles soient " on " ou " off ".

Tout ce dispositif, qui se retrouve également à d'autres niveaux des voies visuelles, sert à accroître le contraste entre obscurité et lumière pour mieux percevoir les formes et les contours et de gommer l'intensité du niveau d'éclairement ambiant sur les messages envoyées au cerveau !

Essayons de l'expliquer ! Considérons une population fictive de cellules " on " stimulées par un pinceau lumineux (d'après Purves).

• La cellule A ne répond pas car elle est dans l'obscurité.
• La cellule B est inhibée car la lumière ne touche que son champ périphérique.
• La cellule C est en partie stimulée
• La cellule D est stimulée car toute sa zone centrale est activée alors qu'une partie seulement de sa zone périphérique l'est.
• La cellule E est faiblement stimulée car toutes ses zones sont activées.

Les neurones qui sont le plus stimulés sont ceux à la limite des parties claires et des parties sombres, c'est-à-dire, les parties soulignant les bords qui délimitent eux-mêmes les formes.

Cellules à opposition de couleurs ( infos)

Nous savons, à l'heure actuelle, que la théorie trichromatique des couleurs, chère à James Clerk Maxwell (1831-1879) et Hermann Ludwig von Helmholtz (1821-1894) (Wiki), est fondée sur trois sortes de photorécepteurs différents, les cônes bleus, verts et rouges (en réalité jaunes-vert) qui sont sensibles à des longueurs d'ondes différentes ( infos).

Les couleurs sont :

• jaune , mélange de rouge et de vert,
• magenta, mélange de rouge et de bleu,
• cyan, mélange de bleu et de vert.
  

Cette théorie permet d'expliquer la vision des couleurs chez certains individus qui ne possèdent pas une sorte de cônes ( infos).

Toutefois, cette théorie n'explique pas certaines visions des couleurs.

Faisons une expérience.

• Regardez attentivement (pendant 30 secondes environ) le carré rouge et déplacez vos yeux sur le carré blanc adjacent
• Répétez l'expérience avec le carré bleu.

Les carrés blancs doivent apparaître :

• vert à côté du carré rouge,
• jaune à côté du carré bleu.

C'est Ewald Hering (1834-1918) qui élabora, au niveau du XIXème siècle la théorie des processus opposés des couleurs ( infos). Il pensait qu'il n'y avait pas trois, mais quatre couleurs psychologiques de base (introspection des couleurs) ou couleurs chromatiques élémentaires :

• jaune,
• bleu,
• rouge,
• vert.

Il écrit : « Le jaune peut jouer dans le rouge ou dans le vert, mais non dans le bleu ; le bleu, à son tour, dans le rouge ou dans le vert ; le rouge dans le jaune ou dans le bleu. On peut donc légitimement nommer ces quatre couleurs, comme Léonard de Vinci l’a déjà fait, les couleurs simples ou fondamentales. » Il n'existe pas effectivement de rouge plus ou moins vert, ou du bleu plus ou moins jaune.

En outre, il parle de " lumière antagoniste ".

Ceux qui ne voient pas le rouge ne voient pas non plus le vert.

De plus, il existe deux couleurs non-chromatiques élémentaires antagonistes :

• le blanc qui est le mélange des couleurs chromatiques élémentaires,

Les couleurs chromatiques élémentaires « annulent mutuellement leurs effets antagonistes » pour donner le blanc.

• le noir.

L'antagoniste, noir et blanc, permet définir la luminance d'un objet.

La luminance est la sensation visuelle qu’on a de la lumière : elle exprime le niveau de luminosité (donnée sensorielle) sans tenir compte du débit de lumière qui est une donnée physique (en savoir plus sur la luminance).

Le système décrit est le système N.C.S. (Natural Color System) : le mélange de ces six " couleurs " permet d'obtenir toutes les gammes de couleurs possibles visibles par l'oeil humain ( infos).

Les cellules P et certaines cellules nonM-nonP sont sensibles à des oppositions de couleurs. On en trouve deux types :

• les cellules à opposition simple de couleur :
  • rouge-vert (excitées par le rouge au centre et inhibées par le vert en périphérie ou l'inverse)
  • vert-magenta,
  • rouge-cyan,
  • jaune-bleu.

• les cellules à double opposition : par exemple, cellule excitée par le rouge au centre et le vert en périphérie et inhibée par le vert au centre et le rouge en périphérie.

On peut voir sur un fraisier une fraise rouge sur ses feuilles vertes.

Il existe également des cellules simples à bande verte sur fond rouge…

Cellules bipolaires et ganglionnaires : rôles

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