Les endosomes de recyclage, comme tous les endosomes, compartiments membranaires retrouvés à l'intérieur des cellules eucaryotes, sont des organites de tri majeur du système endomembranaire qui permettent le recyclage des composants membranaires internalisés.
Le recyclage des composants membranaires internalisés est très complexe et emploie de multiples voies de recyclage croisées et divergentes.
1. Dans la membrane cellulaire, et ce différemment selon la spécialisation cellulaire, on trouve un grand nombre de protéines membranaires, environ 5500 chez l'homme :
Selon le type de cellule, toute la surface cellulaire est intériorisée une à cinq fois par heure, i.e. cette dynamique de l'absorption constitutive est donc une adaptation cellulaire aux conditions métaboliques et de croissance.
L'absorption endocytaire constitutive de la membrane plasmique fait partie de la physiologie cellulaire nécessaire au maintien de sa composition et des organites membranaires.
Les cargos sont internalisés dépend d'un certain nombre de voies de recyclage tubulo-vésiculaires endocytaires qui diffèrent selon le cargo ( différentes endocytoses).
En outre des éléments du système de recyclage sont responsables de l'assemblage et de l'entretien des spécialisations de la membrane apicale comme les cils primaires et les microvillosités apicales.
Voies endocytaires et leur régulation
(Figure : vetopsy.fr d'après Thottacherry et coll)
2. Une fois internalisées, les protéines membranaires doivent subir un certain nombre d'étapes de tri qui déterminent leur devenir.
b. Soit, pour la plus grande partie, elles sont renvoyées vers la membrane plasmique par plusieurs voies de recyclage.
Le recyclage membranaire permet ainsi la régulation des récepteurs de surface, des canaux ioniques, mais aussi du maintien des protéines jonctionnelles et des spécialisations apicales et basolatérales dans les cellules polarisées.
3. En outre, la classification et l'évolution des endosomes ne sont pas encore bien comprises, ce qui complique encore un peu plus le propos ( compréhension des endososomes).
En effet, pour certains auteurs, les endosomes précoces en cours de maturation, forment des organites plus grands, i.e. endosomes de recyclage qui trient en profondeur la cargaison membranaire par le processus de conversion endosomal et se transforment en endosomes tardifs(Rapid Endosomal Recycling 2017).
Les membranes endocytées ou les cargos qui ne doivent pas entrer dans les parties distales de la voie endosomale doivent être renvoyées à la surface cellulaire le plus tôt possible pour minimiser la consommation d'énergie.
95% des membranes endocytées sont finalement recyclées, et seulement 5% sont dégradées dans les lysosomes.
b. Soit le recyclage est lent (boucle longue), i.e. passage par les endosomes de recyclage et par un agglomérat de domaines de recyclage près du centre cellulaire, connu sous le nom de ERC (Endosomal Recycling Compartment ou compartiment de recyclage endosomal).
c. Une troisième voie, minoritaire, 3 à 5 %, provoque la sécrétion du contenu lysosomal par la fusion des lysosomes avec la membrane plasmique ( exocytose lysosomale).
Lorsque l'on parle de recyclage lent, on fait en général référence aux endosomes de recyclage, même si d'autres voies lentes sont possibles !
1. Les endosomes de recyclage ont souvent une forme tubulaire et forment un réseau complexe d'endosomes tubulo-vésiculaires (Endocytic recycling 2004).
Modèle de recyclage lent : interactions Rab11/Rac1
(Figure : vetopsy.fr d'après Boucher et coll)
2. Dans un certain nombre de types de cellules, les endosomes de recyclage sont localisés dans la région périnucléaire de la cellule, appelée ERC (Endocytic Recycling Compartment).
Modèles de fonctionnement des endosomes
(Figure : vetopsy.fr d'après Naslavsky et Caplan)
Remarque : souvent, l'utilisation des termes endosomes de recyclage (SE), TRE (tubular recycling endosomes) et ERC n'est pas clair. Nous les utiliserons comme suit :
SE, endosomes de recyclage comme terme générique,
ERC comme compartiment périnucléaire des endosomes de recyclage,
TRE comme endosomes de recyclage tubulaires, le plus souvent liés à la membrane, quelquefois liés à l'ERC.
Si L'ERC reste un " centre " de régulation du recyclage endocytaire, des voies supplémentaires qui contournent l'ERC jouent également un rôle important dans la récupération des récepteurs de la membrane plasmique.
vue d'ensemble des endosomes) :
