Les glycérides, acylglycérides ou acylglycérols, à base de glycérol, trialcool estérifié par un ou plusieurs acide gras sont les lipides vrais simples les plus répandus, en particulier dans le tissu adipeux.
Les glycérides sont les principaux composant du tissu adipeux (90%).
Glycérol
Structure du glycérol
Le glycérol est un liquide transparent, visqueux, incolore, inodore, au goût sucré qui peut se dissoudre dans les solvants polaires grâce à ses trois groupes hydroxyles ( glycérol de Wikipedia).
1. Le glycérol (ou glycérine) est un triol ou trialcool ($\ce{R-OH}$) de formule $\ce{CH2OH-CHOH-CH2OH}$ qui entre :
Structure du glycérol
(Figure : vetopsy.fr)
dans la synthèse des triglycérides et des phospholipides (PL) dans le foie et le tissu adipeux,
dans la gluconéogenèse à partir de la dégradation des lipides.
Ils sont parfois appelés α pour sn-1, β pour sn-2, α' pour sn-3.
2. Lorsque le corps utilise les graisses stockées comme source d'énergie, le glycérol et les acides gras sont libérés dans la circulation sanguine (gluconéogenèse à partir du glycérol).
Métabolisme du glycérol
(Figure : vetopsy.fr d'après Rotondo et coll)
Glycérides
Structure des glycérides
Les glycérides, acylglycérides ou acylglycérols, à base de glycérol, dont l'un ou les groupes alcool ($\ce{R-OH}$)) sont estérifiés $\ce{-C(=O)-O-}$ par des acide gras.
Les glycérides sont hydrolysés par les lipases, i.e. la difficulté de leur classification et leur mécanisme d'action, sont étudiées dans un chapitre spécial.
1. Les triglycérides sont catabolisés principalement
3. On trouve bien d'autres lipases, en particulier, dans le sang, comme la lipoprotéine lipase (LPL) à rôle essentiel dans l'hydrolyse des triglycérides des lipoprotéines.
Toutes les lipases sont étudiées dans des chapitres spéciaux selon la diversité des lipoprotéines.
Synthèse des glycérides
Les glycérides peuvent être synthétisés par deux voies.
la voie du monoacylglycérol, impliquée surtout dans le recyclage des monoacylglycérols et des diacylglycérols, générés par l'hydrolyse des TG.
la voie du glycéraldéhyde-3-phosphate (glyc-3P), i.e. voie de novo,
La voie du glycérol-3-phosphate (glyc-3P) est la voie prédominante de synthèse des triglycérides st la principale voie de synthèse des TG dans la plupart des cellules, en particulier les hépatocytes et les adipocytes.
Synthèse des triglycérides et début de la synthèse des glycérophospholipides
(Figure : vetopsy.fr)
b. GPAT1 est fortement exprimé dans le foie et le tissu adipeux, où il réagit aux changements de statut alimentaire via SREBP-1 qui dirige les esters d'acyl-CoA esters vers la synthèse des glycérolipides par opposition à la β-oxydation.
c. GPAT3 est essentielle au stockage des triglycérides dans les adipocytes.
d. GPAT4 est le principal contributeur à la synthèse de l'acide lysophosphatidique dans le foie et le tissu adipeux brun.
DGAT1, sous forme de dimères ou de tétramères, possèdent de multiples domaines transmembranaires, i.e. le protomère possède neuf hélices transmembranaires et huit d'entre elles forment un pli structurel conservé qui forme le le pli MBOAT (Membrane Bound O-AcylTransferases).
DGAT1 peut estérifier une variété de substrats, outre le diacylglycérol, le rétinol, le monoacylglycérol et les alcools à longue chaîne, bien que la synthèse de TG semble être sa fonction prédominante.
DGAT1 joue un rôle important dans la détoxification des excès de lipides absorbés de l'extérieur de la cellule.
Les souris knock-out DGAT2 meurent peu après la naissance en grande partie à cause d'un défaut lipidique de la peau altérant sa barrière. Ces souris manquent également presque complètement de TG.