Glucides
Glycolyse ou voie d'Embden-Meyerhof
Entrée d'autres glucides que le glucose

Polyholosides : glycogène

La glycogénolyse aboutit à la formation de glucose-1-phosphate qui subit une isomérisation pour produire du glucose-6-phosphate, grâce à la phosphoglucomatase (EC 5.4.2.2).

$\ce{(Glucose)_n + H3PO4}$ $\longrightarrow$ $\ce{(Glucose)_{n-1} + Glucose-1-phosphate}$

$\ce{Glucose-1-P + enzyme-Ser-O-P}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{glucose-1-6-bisphosphate + enzyme-Ser-OH}$
$\leftrightharpoons$ $\ce{glucose-6-phosphate + enzyme-Ser-O-P}$

Oses

Les hexoses peuvent entrer dans la glycolyse :

• soit par phosphorylation directe,
• soit par réactions de transcétolisation ou de transaldolisation des pentoses phosphates ( interconversions des pentoses phosphates).

Mannose

1. Le mannose, aldohexose, peut être phosphorylé sur le carbone 6 par l'hexokinase, une enzyme peu spécifique, i.e. c'est elle qui catalyse la phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate, première étape de la glycolyse.

$\ce{Mannose + ATP ->[Mg++] Mannose-6-phosphate + ADP + H+}$

2. Le mannose-6-phosphate (M6P) est ensuite isomérisé, sous l'influence de la mannose-6-phosphate isomérase (MPI) ou phosphomannose isomérase (PMI), i.e. EC 5.3.1.8, en fructose-6-phosphate qui intervient dans l'étape 3 de la glycolyse.

$\ce{Mannose-6-phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{Fructose-6-phosphate}$

Remarque : le mannose-6-phosphate (M6P) est un marqueur des enzymes lysosomales au niveau des saccules du cis-Golgi.

Fructose

Le fructose peut entrer dans la glycolyse par deux voies.

1. La voie mineure, i.e. dans le tissu adipeux, consiste en la phosphorylation du fructose en fructose-6-phosphate, sous l'influence de l'hexokinase comme pour le mannose ( cf. plus haut).

$\ce{Fructose + ATP ->[Mg++] Fructose-6-phosphate + ADP + H+}$

2. La voie majeure, i.e. dans le foie, comporte plusieurs étapes.

a. La fructokinase (EC 2.7.1.3) catalyse la phosphorylation du fructose en fructose-1-phosphate.

$\ce{Fructose + ATP}$ $\longrightarrow$ $\ce{Fructose-1-phosphate + ADP}$

b. Le fructose-1-phosphate est scindé en D-glycéraldéhyde et dihydroxyacétone phosphate par l'aldolase B, i.e. c'est la même aldolase qui intervient dans l'étape 4 de la glycolyse.

$\ce{fructose-6-phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{D-glycéraldéhyde + dihydroxyacétone phosphate}$

c. Le D-glycéraldéhyde est phosphorylé en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) et la dihydroxyacétone-phosphate est isomérisée en glycéraldéhyde-3-phosphate, sous l'influence de la triose phosphate isomérase comme dans l'étape 5 de la glycolyse.

$\ce{Glycéraldéhyde}$ $\longrightarrow$ $\ce{Glycéraldéhyde-1-phosphate}$

$\ce{Dihydroxyacétone-phosphate}$ $\leftrightharpoons$ $\ce{Glycéraldéhyde-3-phosphate}$

Galactose

Le galactose, épimère en C4 du glucose, entre dans la glycolyse après avoir subi plusieurs transformations.

1. Le galactose est phosphorylé en galactose-1-phosphate sur le C1 par l'ATP, réaction catalysée par la galactokinase (EC 2.7.1.6).

$\ce{Galactose + ATP}$ $\longrightarrow$ $\ce{Galactose-1-phosphate + ADP}$

2. Le galactose-1-phosphate est transformé en glucose-1-phosphate, trouvé aussi dans la glycogénolyse, grâce à l'UDP-glucose au cours d'une réaction catalysée par l'UDP-glucose-hexose-1-phosphate uridylyltransférase (EC 2.7.7.12).

$\ce{Galactose-1-phosphate + UDP-glucose}$ $\longrightarrow$ $\ce{Glucose-1-phosphate + UDP-galactose}$

3. Le glucose-1-phosphate est isomérisé en glucose-6-phosphate ( cf. glycogène plus haut).

Remarque : l'UDP-galactose (UDP-Gal) peut être converti par l'UDP-glucose 4-épimérase ou UDP-galactose 4-épimérase (GALE), i.e. (EC 5.1.3.2), en UDP-glucose qui entre dans la glycogénogenèse ( épimérisation des oses).

$\ce{UDP-Galactose}$ $\longrightarrow$ $\ce{UDP-Glucose}$

Ces transformations réversibles permettent d'expliquer :

• la formation, à partir du glucose, du galactose et de ses dérivés, i.e. lactose et galacto-lipides,
• l'utilisation par les animaux du lactose et du galactose alimentaires.

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