Reproduction : développement folliculaire terminal
Cycle ovarien : phase ovulatoire (ovulation)
Citation
« Il y a des ruptures fécondes, à condition qu'on les soutienne. »
Geneviève de La Tour Fondue
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- Développement folliculaire
- Coït ou copulation
- Fécondation
- Gestation
- Parturition (mise bas)
- Lactation
À la puberté, le cycle ovarien proprement dit se met
en place.
Le follicule ovarien évolue suivant un cycle bien précis composé de trois phases qui ne correspondent qu'au développement folliculaire terminal.
- la phase folliculaire qui comprend :
- la phase ovulatoire,
- la phase lutéale.
(© vetopsy.fr)
Phase ovulatoire et hormones : pic de LH
Pendant la phase folliculaire, le taux d'oestrogènes a augmenté progressivement.
(© vetopsy.fr)
Le taux maintenant très élevé d'oestrogènes passe par un pic (pic préovulatoire) qui provoque la libération
brutale d'une très grande quantité de LH, qualifiée
souvent de pic de LH ou " décharge ovulante ", et
également de FSH.
- Chez la femme, le pic de LH a lieu 12 heures après le pic d'oestrogènes et l'ovulation a lieu 24 heures après la décharge ovulante.
- Chez la chienne, les follicules subissent une lutéinisation préovulatoire.
Chez la chienne, l'ovulation se produit lors de
la diminution des oestrogènes et le début de sécrétion de la progestérone,
48 heures après le pic de LH.
Conséquences du pic de LH
La LH se lie à ses récepteurs de la thèque
interne et de la granulosa et provoque une cascade d'événements.
Rupture folliculaire
(Photo : © articles4health.net)
La LH (et la FSH) induisent les phénomènes qui conduisent à la rupture de la paroi ovarienne.
- Cette réaction inflammatoire localisée est sous la dépendance de très nombreux facteurs.
- Les premiers événements seraient liés à la formation de l'AMPc qui a pour effet final d'augmenter le Ca++ intracellulaire et induit une réaction inflammatoire localisée.
1. La thèque externe est oedématiée par la diffusion du plasma sanguin qui dissocie les fibres de collagène.
La vasodilatation sous le contrôle de NO, stimulée par les oestrogènes et l'augmentation de la perméabilité vasculaire par le PAF et le VGEF.
2. Puis, l'activation d'enzymes et la réaction inflammatoire provoque la rupture du follicule.
- Les cellules de la granulosa (qui ne se multiplient plus par inhibition de la cycline D2 induite par le pic de LH) se désolidarisent de la membrane de Slavianski.
- Les cellules du cumulus sécrètent de l'acide hyaluronique.
- L'acide hyaluronique dissocie complètement la corona radiata qui libère l'ovocyte entouré d'un " nuage " de cellules du cumulus dans l'antrum.
- L'accumulation de l'acide hyaluronique attire l'eau dans l'antrum du follicule dominant qui se remplit de liquide et qui augmente la tension de la cavité.
(Photo tirée du film : le miracle de l'amour)
La rupture folliculaire est liée à une réaction inflammatoire localisée conduite par les plasmines, induites par l'activation du plasminogène par les cellules de la granulosa qui a une action directe de digestion des protéines, mais également libère de la collagénase et le TNF-α.
- Les cellules de l'épithélium ovarien ont une activité plasmine maximale au stigma.
- Deux protéases (ADAM TS-1 et cathepsine L) sont stimulées par les récepteurs de la progestérone des cellules de la granulosa, synthétisés par le pic de LH.
- Les lymphocytes et les macrophages nombreux autour du follicule pré-ovulatoire sécrètent des cytokines (IL-1β et TNF-α). De nombreuses molécules de l'inflammation sont également présentes : la bradykinine, l'histamine, le PAF, les leucotriènes, les prostaglandines…
3. La contraction des myofibroblastes de la thèque externe propulse l'ovule entouré du nuage de cellules du cumulus et de liquide folliculaire en dehors de l'ovaire.
Cette contraction résulte de la chute brutale de pression hydrostatique due à la désintégration de l’apex du follicule, à un endroit bien précis, le stigma, où une vasoconstriction totale s'est installée (due vraisemblablement à l'endothéline).
Le liquide folliculaire contient de la progestérone et de l'acide hyaluronique.
Maturation du ou des ovules dominants
(Photo tirée du film : le miracle de l'amour)
La LH provoque la fin de la méiose I de l'ovocyte, qui était jusqu'alors bloqué au stade diplotène de la prophase I, et conduit l'ovocyte jusqu'à la métaphase de la méiose II.
Avant cette période, l'ovocyte s'était développé par échanges de toutes sortes avec les cellules de la granulosa (communication du complexe cumulo-ovocytaire).
La rétractation des prolongements des cellules du cumulus à la surface de l’ovocyte, due à la sécrétion d'acide hyaluronique, supprimerait l’action paracrine de facteurs inhibiteurs de la méiose et activerait le maturation-promoting factor (MPF). De plus, elle laisse la place à un espace, la fente paravitelline, dans laquelle se retrouveront les globules polaires.
C'est cet ovocyte II qui est expulsé lors de l'ovulation.
Captation de l'ovule par les trompes utérines
(Photo tirée du film : le miracle de l'amour)
Les ovaires et les trompes utérines ne sont pas en continuité (mécanisme de la captation).
- Les mouvements coordonnés de l'ovaire (grâce à la musculature lisse du mésosalpinx) et des franges du pavillon de la trompe utérine vont permettre de recueillir le ou les ovocytes.
- Ils sont propulsés dans l'ampoule tubaire où a lieu la fécondation.
Modifications vasculaires
La granulosa est colonisée par de nombreux capillaires (angiogenèse par le VGEF, déjà commencée pendant la dominance) dont le rôle sera primordial dans la vascularisation du corps jaune.
Modifications hormonales
Les cellules de la granulosa sécrètent maintenant de la progestérone alors que les taux d'androgènes et d'oestrogènes chutent.
- Le cholestérol peut arriver aux mitochondries des cellules de la granulosa, la lame basale étant détruite. Les enzymes de la stéroïdogenèse apparaissent dans ces cellules.
- Le pic de LH provoque la synthèse de nombreux récepteurs à la progestérone sur les cellules de la granulosa (qui ont favorisé la réaction inflammatoire).
Phase lutéale du cycle ovarien
Reproduction
Anatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseMéioseSpermatogenèseOvogenèse
Cycle ovarien et folliculogenèseCycle oestral et menstruelCycles selon l'âge
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Phase folliculairePhase ovulatoire
Phase lutéaleCycle voies génitalesCoït ou copulationFécondationGestation
Développement des annexesDéveloppement de l'embryon
Parturition
Lactation
- Johnson M. H., Everritt B. J. - Reproduction - De Boeck Université, Saint-Laurent, 298 p., 2002
- Thibault Ch., Levasseur M.C. - La reproduction chez les mammifères et l'Homme - Ellipse Editions Marketing S.A., Paris, 928 p., 2001
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