Un système sensoriel doit pouvoir détecter les différentes
intensités d'un stimulus.
Par exemple, nous devons différencier :
des intensités sonores différentes entre le murmure et
la détonation, entre 16 et 16 000 Hz, le chat ou le chien peuvent
percevoir des fréquences jusqu'à 60 000 Hz ;
des luminosités variables : la luminosité du clair de
lune est 400 000 fois moindre que celle du soleil (étrange clair de lune);
des sensations tactiles fines ou des pressions fortes (sens tactile)…
Toutefois, l'organisme ne peut analyser, pour
des raisons énergétiques, toutes les intensités
de tous les stimuli possibles. Il a eu recours à deux stratagèmes
:
1. sélectionner des organes des sens adéquats
(umwelt), qui réagissent uniquement à une certaine gamme
de stimulus et d'intensité de stimulus.
Tarsier et son crâne
(Figure : vetopsy.fr d'après Ross2085)
Le
chat, par exemple, chasseur nocturne remarquable n'as nul besoin d'accommoder,
d'avoir une image précise des objets et de voir toutes les
couleurs quand tout est flou la nuit (vision chez le chat).
Par contre, sa sensibilité oculaire est bien plus développée
que celle de l'homme.
Il ne lit pas le journal, ni n'a besoin d'effectuer des travaux fins
: son acuité visuelle et faible et il explore les objets proches
grâce à ces vibrisses.
2. répondre à des changements
d'intensité, de qualité ou de localisation du stimulus.
Dans les systèmes sensoriels, en règle générale,
ce n'est pas la valeur absolue du stimulus qui est prise en compte, c'est
la différence de qualité lors des changements.
Dans ce dernier cas, deux phénomènes sont mis en
évidence :
le nombre des décharges peut diminuer rapidement ou lentement
lors d'une stimulation prolongée : on parle d'adaptation neuronale.
L'adaptation est une forme de suppression de l'information
qui empêche le système nerveux d'être débordé
par des stimuli qui n'apportent rien de signifiant du monde environnant.
Cette adaptation est particulièrement importante
dans le toucher dont les récepteurs phasiques ou toniques permet
de couvrir une grande diversité de sensations (adaptation tactile).
L'inhibition
latérale augmente la sensibilité au contraste (circuits inhibiteurs).
Les circuits
inhibiteurs latéraux (les neurones ont tendance à inhiber
leurs voisins) ont lieu à des niveaux inférieurs des systèmes
sensoriels.
Dans la vision par exemple, les cellules bipolaires et les
cellules ganglionnaires possèdent des champs
récepteurs dont le centre grossièrement circulaire et
la périphérie en forme d'anneau sont antagonistes et sont
sensibles aux contrastes de luminance.
Seuil d'activation des récepteurs
En général, les systèmes de tranduction sensorielle
sont très sensibles, c'est-à-dire qu'une très faible
stimulation provoque un potentiel d'action dans la fibre sensitive afférente.
les cellules ciliées vestibulaires réagissent
à un déplacement infime, comme si le sommet de la tour Eiffel
se déplaçait de la largeur d'un doigt;
les chémorécepteurs peuvent être sensibles
qu'à quelques molécules (transduction gustative) ;
les photorécepteurs peuvent percevoir des intensités
minimes, voir même de l'ordre du photon (phototransduction).
Pour chaque modalité sensorielle,
nous pouvons définir :
un seuil absolu, c'est-à-dire, l'intensité
minimale à laquelle est perceptible le stimulus.
Eins Heinrich Weber et Gustav Fechner
Ce
seuil varie en fonction du sujet, du bruit de fond, de la motivation, des
attentes…
un seuil relatif qui est la plus petite variation
détectable de l'intensité du stimulus.
La loi de Weber, du nom du médecin
allemand Ernst Heinrich Weber (1795-1878), détermine l'augmentation de l'intensité d'un
stimulus afin qu'il puisse être perçu comme différent
du stimulus initial. Elle définit des constantes plus ou moins élevées
selon les modalités sensorielles et l'espèce concernée.
Puis, Gustav Fechner (1801-1887) a modifié cette loi en utilisant les logarithmes, d'où
le nom de loi Weber-Fechner.
La loi de Weber-Fechner est un cas particulier de la loi
de Stevens quand n est inférieur à 1.
En
général, la réponse d'un récepteur est corrélé
plus ou moins au logarithme de l'intensité du stimulus, dans sa gamme
d'activité évidemment.
Seuils d'activation des récepteurs
Toutefois, dans certains cas, le stimulus diminue la fréquence
des potentiels d'action, comme dans les cellules ganglionnaires rétiniennes par exemple.
Dans les organes de l'équilibre, l'augmentation ou la diminution de la fréquence des potentiels
d'action dépend de la direction du déplacement des stéréocils vers le kinocil.
Les récepteurs sont dits :
à activation spontanée,
à bas seuil d'activation, c'est-à-dire
à sensibilité élevée,
à haut seuil d'activation,
c'est-à-dire à sensibilité faible.
Ces divers récepteurs peuvent être identiques,
mais dans des gammes différentes, ou alors différents comme
les nombreux récepteurs tactiles par exemple (récepteurs cutanés).
Toutefois, un autre phénomène peut intervenir également
pour détecter de très faibles quantités d'énergie.
Amplification de l'intensité initiale
du stimulus
Cortex somatosensoriel de souris
(Figure : vetopsy.fr d'après cudmore)
L'amplification
de l'intensité peut se faire de plusieurs manières et fait
intervenir :
L'utilisation répétée ou continue
d'une synapse (même pour
de courtes périodes) accroît considérablement la capacité
du neurone présynaptique d'exciter le neurone postsynaptique.
3. la divergence des circuits neuronaux : un seul neurone déclenche des réponses
dans un nombre croissant de neurones.
Chez l'homme, une centaine de millions de photorécepteurs
se projettent sur un million de cellules
ganglionnaires (convergence) qui vont contacter des centaines de millions
de neurones cérébraux (divergence)