• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Transport membranaire : trafic vésiculaire
Endocytose : vue d'ensemble

Sommaire
définition

L'endocytose (du grec endon, " dedans ", et kutos, " cellule ") est un processus cellulaire fondamental par lequel les nutriments extracellulaires, les ligands, les protéines et les lipides de la membrane plasmique, par un mécanisme consommateur d'énergie, sont absorbés à l'intérieur de la cellule.

Voie sécrétoire et endocytose simplifiées
Voie sécrétoire et endocytose simplifiées
(Figure : vetopsy.fr)

L'endocytose :

livre

L'exocytose est étudiée dans un chapitre spécial.

Vue d'ensemble

1. L'endocytose, est classé dans le trafic vésiculaire avec la voie sécrétoire.

L'endocytose utilise des vésicules de transport qui acheminent une cargaison ou " cargo ". Ces vésicules doivent :

  • bourgeonner (" bud ") de la membrane d'un compartiment (dit destinateur ou parental), i.e. subir une fission membranaire,
  • fusionner à la membrane d'un autre (dit cible ou destinataire), i.e. subir une fusion membranaire.

Remarque : les cargos peuvent être classés, i.e. types A à F, selon leurs devenirs dans le système endo-lysosomal (loupe devenir des vésicules endocytées).

2. Contrairement à la voie sécrétoire, l'endocytose permet, elle, le transfert de substances localisées à la surface de la membrane cellulaire pour les amener à l'intérieur de la cellule.

Ce sont en général :

  • soit de grosses molécules ne pouvant passer cette barrière sans mouvements membranaires : LDL (Low Density Lipoprotein, transporteur du cholestérol), transferrine (transporteur du fer sérique)…
  • soit des récepteurs protéiques membranaires qui sont internalisés pour limiter leur action.

Ce processus de transport est dépendant de plusieurs mécanismes qui font intervenir le cytosquelette (microfilaments d'actine, mais aussi microtubules), souvent des protéines motrices ou moteurs moléculaires (myosines).

bien

La voie sécrétoire et le trafic endosomal sont étudiés dans des chapitres spéciaux.

Types d’itinéraire post-endocytose
Types d’itinéraire post-endocytose
(Figure : vetopsy.fr d'après Mahmutefendic et coll)

3. La paroi des vésicules (ou manteau, coat) peut être formée par diverses molécules (loupe cf. tableau) dont les plus fréquentes sont :

Des types d'endocytoses, ne comportant pas de manteau, sont présents dans les cellules (loupe cf. dessin ci-dessous et tableau).

4. La formation des vésicules est souvent liée à :

bien

Leurs interactions avec le cytosquelette sont essentielles à un grand nombre de fonctions homéostasiques.

Essai de classification des endocytoses

Critères de classification

En régle générale, on peut diviser les endocytoses en :

Voies endocytaires et leur régulation
Voies endocytaires et leur régulation
(Figure : vetopsy.fr d'après Thottacherry et coll)

Clathrine ou non

1. L'endocytose médiée par la clathrine (CME) est la forme d'endocytose la mieux caractérisée.

  • Elle permet l'absorption et la concentration de protéines de la membrane plasmique contenant des séquences de tri cytoplasmique qui se lient aux protéines adaptatrices de la clathrine pour faciliter leur internalisation.
  • Endocytose clathrine-dépendante
    Endocytose clathrine-dépendante
    (Figure : vetopsy.fr d'après Haucke et N.V. Popova)
    La CME dépend de la dynamine pour la scission des vésicules et constitue un moyen efficace d'élimination des protéines de la surface cellulaire.
bien

La CME est le moyen le plus efficace pour éliminer, après leur activation, les récepteurs de signalisation comme ceux des facteurs de croissance et des récepteurs couplés à une protéine G (GPCR).

2. L'endocytose indépendante de la clathrine (CIE), moins étudiée, dépend du type cellulaire et du cargo.

La plupart des CIE sont indépendantes de la dynamine et dépendent du cholestérol libre de la membrane plasmique.

bien

Le cargo entrant dans les cellules par CIE ne possède pas de séquences de tri endocytaire spécifiques, i.e. la CIE est souvent décrite comme un processus endocytaire en vrac (bulk endocytic process).

Dynamine ou non

En outre, on peut les diviser selon qu'elles utilisent pour le détachement membranaire de la vésicule :

  • la dynamine, appelée DDE (Dynamin-Dependent Endocytosis) ou endocytose dépendante de la dynamine,
  • ou pas, appelée DIE (Dynamin-Independent Endocytosis) ou endocytose indépendante de la dynamine.

Et la membrane plasmique ?

Outre l'absorption endocytaire initiée par la liaison du ligand, la membrane plasmique est endocytosée avec une dynamique unique pour chaque cellule (Rapid Endosomal Recycling 2017).

  • Vue d'ensemble des endocytoses
    Vue d'ensemble des endocytoses
    (Figure : vetopsy.fr)
    Selon le type de cellule, toute la surface cellulaire est intériorisée une à cinq fois par heure, i.e. cette dynamique de l'absorption constitutive est donc une adaptation cellulaire aux conditions métaboliques et de croissance.
  • Les particules sont intériorisées dans des transporteurs endocytaires qui, lors de l'absorption endocytaire, fusionnent et, avec les transporteurs endocytaires dérivés de l'endocytose médiée par les récepteurs, forment des endosomes précoces.

Catégorisation
des endocytoses

Un consensus se développe actuellement pour catégoriser cinq ou six grands types d'endocytose selon les auteurs.

1. l'endocytose clathrine-dépendante (CME ou Clathrin-Mediated Endocytosis), i.e. clathrine- et dynamine-dépendante,

2. l'endocytose cavéole-dépendante, i.e. clathrine-indépendante et dynamine-dépendante.

attention

Peu de cargos dépendent strictement des cavéoles et leurs rôles majeurs sont la mécanodétection, l'homéostasie lipidique et la signalisation.

3. l'endocytose rapide endophiline-dépendante (FEME) ou Fast Endophilin-Mediated Endocytosis), ie. clathrine-indépendante et dynamine-dépendante,

4. l'endocytose CLIC/GEEC, i.e. CLathrin-Independent Carriers ou transporteurs indépendants de la clathrine à structure tubulaire très polymorph.

  • Les LIC/GEEC fusionnent pour former des GEEC (Glycosylphosphotidylinositol-anchored protein (GPI-AP) glycosylphosphatidyl enriched Early Endocytic Compartment).
  • Cette endocytose fait intervenir des mécanismes impliquant d'autres protéines (Arf6, flotilline - The roles of flotillin microdomains – endocytosis and beyond 2011 -, cdc-42, RhoA), qui peut faire intervenir la dynamine ou pas, les vésicules ou les microtubules.

5. la macropinocytose,

6. la phagocytose.

Toutefois, les voies d'endocytose indépendante de la clathrine (CIE) comprennent de nombreuses voies dont certaines, basées sur le cargo, n'ont pas trouvé de classement (loupe classification des CIE).

Devenir des vésicules

Malgré des mécanismes d'entrée différents, une fois internalisées, les cargos endocytés rejoignent un réseau complexe de compartiments membranaires endosomaux et à partir de là sont triées et dirigées vers différentes destinations, i.e. ce trafic est régulé par les petites GTPases Rab et Arf.

livre

Le devenir des vésicules endocytées est étudié dans un chapitre spécial avec le système endomembranaire.

Modèle de recyclage des CME et CIE
Modèle de recyclage des CME et CIE
(Figure : vetopsy.fr d'après Xie et coll)

Endocytose clathrine-dépendante