• Comportement du chien et
    du chat
  • Celui qui connait vraiment les animaux est par là même capable de comprendre pleinement le caractère unique de l'homme
    • Konrad Lorenz
  • Biologie, neurosciences et
    sciences en général
  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
    • La vie de Galilée de Bertold Brecht

Neurophysiologie : synapses
Transmission synaptique : vue d'ensemble

Sommaire
  1. En construction

 

définition

La transmission synaptique est la transmission d'un message d'un neurone à une autre cellule au niveau d'une synapse : ce message peut être modifié aussi bien dans sa nature que dans son codage.

D'une part, les synapses peuvent faire communiquer :

Morphologie générale d'un neurone
Morphologie générale d'un neurone
(Figure : vetopsy.fr d'après openstax)

D'autre part, les synapses, selon leur classification fonctionnelle peuvent être classées en :

livre

Dans ces pages, nous traiterons des synapses chimiques, les synapses électriques étant traitées dans un chapitre spécial.

Neurones et synapses

1. Les propriétés des neurones permettent d'expliquer la neurotransmission, i.e. ils sont :

Morphologie générale d'un neurone
Axone brisé montrant les vésicules
(Figure : vetopsy.fr d'après Carvalho -NIH-NIGMS-)
livre

Les potentiels membranaires sont traitées dans des chapitres spéciaux.

2. La structure des neurones permettent d'expliquer cette neurotransmission, i.e. ils possèdent :

3. L'existence de synapses entre deux neurones, présynaptique et postsynaptique, séparés par la fente synaptique, permet le passage de l'information.

Synapses et neurotransmission

La libération présynaptique d'un neurotransmetteur, relève de trois modes différents de neurotransmission, classés selon leur délai de libération par rapport à un stimulus ainsi que la dépendance au calcium.

1. La libération évoquée, i.e. dépendante d'un potentiel d'action, est composée par :

  • la libération synchrone, qui suit strictement l'arrivée du potentiel d'action présynaptique entrant,
  • la libération asynchrone, qui n'est que faiblement couplée à la stimulation dans le temps, i.e. 10–100 ms après.

2. La libération spontanée se produit indépendamment des potentiels d'action de manière quantique, où des vésicules synaptiques uniques fusionnent et libèrent un neurotransmetteur de manière quasi aléatoire.

Libération évoquée

définition

La libération évoquée est la transmission " évoquée " par l’arrivée, au site présynaptique de l’axone, d’un courant électrique qui provoque un potentiel évoqué (PE ou ERP : Event-Related Potentials), i.e. modification du potentiel électrique .

Que se passe-t-il lors de l'arrivée d'un potentiels d'action (PA) présynaptique ?

1. Le changement de potentiel de la membrane provoque l’ouverture de canaux calciques voltage-dépendants (CaV).

Protéines SNARE et leurs régulateurs
Protéines de la machinerie de fusion des vésicules synaptiques
(Figure : vetopsy.fr d'après Jahn et Fasshauer)
livre

Les vésicules synaptiques, la fusion membranaire ainsi que toute la machinerie moléculaire sont étudiées dans des chapitres spéciaux.

2. La fusion des vésicules de la zone active (AZ), i.e. extrémité de l'élément présynaptique, conduit à la libération d'une petite quantité de neurotransmetteur dans la fente synaptique.

Otto Loewi
Fonctionnement simplifié d'une synapse chimique
(Figure : vetopsy.fr d'après ecampusontario.pressbook)

Un événement électrique, le potentiel d'action, déclenche un événement chimique, l'électrosécrétion du neurotransmetteur.

3. En général, le neurotransmetteur se fixe à des récepteurs localisés sur la membrane postsynaptique, qui sont la plupart du temps spécifiques, i.e. glutamatergiques, GABAergiques

étonné

Toutefois, la fraction des neurotransmetteurs qui se fixe sur les récepteurs est très faible, environ 1/1000 !

En effet, le médiateur peut aussi (loupe destinées du neurotransmetteur):

4. Le potentiel d'action (PA) qui résulte de la stimulation du neurone postsynaptique est transmis à son axone, pouvant être modifiée par des sommations spatiales et temporelles (loupe sommations neuronales).

Un événement chimique, fixation du médiateur sur les récepteurs, déclenche un événement électrique, création d'un potentiel d'action.

Libération spontanée

définition

La libération spontanée est la la libération de neurotransmetteur indépendamment de potentiels d’action.

1. La découverte de cette libération spontanée par Bernard Katz et Paul Fatt dans la jonction neuromusculaire de la grenouille et la synapse géante du ganglion stellaire du calmar, a permis de découvrir que les neurotransmetteurs étaient rélachés par quanta, i.e. correspondant chacun au contenu d'une vésicule (Spontaneous subthreshold activity at motor nerve endings 1952).

bien

Ce sujet, à l'heure actuelle, est encore obscur, mais est maintenant étudié per se (Spontaneous neurotransmission: a form of neural communication comes of age 2018).

Différents modes de libération présynaptique des neurotransmetteurs
Différents modes de libération présynaptique des neurotransmetteurs
(Figure : vetopsy.fr d'après Guzikowski et Kavalali)

2. La libération spontanée aurait des rôles importants dans la physiologie synaptique, en particulier dans la régulation de la plasticité synaptique et dans l'homéostasie (The mechanisms and functions of spontaneous neurotransmitter release 2015).

3. Les mécanismes moléculaires régulant la libération évoquée et spontanée sont très différents.

a. Les vésicules proviennent de deux réserves (pool) distinctes qui existent dès le développement embryonnaire (Independent Vesicle Pools Underlie Different Modes of Release during Neuronal Development 2012).

b. la machinerie de fusion pourrait faire appel, en plus des complexes canoniques, à des complexes SNARE différents (Nano-Organization at the Synapse: Segregation of Distinct Forms of Neurotransmission 2021).

3. Les récepteurs postsynaptiques seraient distincts.

Vésicules synaptiques et neurotransmission

En construction