Constituants cellulaires
Cytosquelette
Composants et rôles

Le terme de " squelette " est mal choisi dans le sens que c'est une structure :

• dynamique, assemblée et désassemblée en permanence par polymérisation et dépolymérisation,
• à l'origine de la plupart des forces exercées par la cellule pour se déplacer et se nourrir (comme les muscles),
• dont les propriétés mécaniques varient selon d'une part, ses composantes (selon le type cellulaire), et d'autre part le contexte.

Le cytosquelette des Procaryotes est composé de protéines qu'on ne retrouve pas chez les Eucaryotes qui, eux, en possède un, bien conservé au cours de l'évolution et très élaboré par l'addition de nombreuses protéines accessoires (The evolution of the cytoskeleton 2011).

Composants du cytosquelette

1. Le cytosquelette des cellules eucaryotes, constitué d'un réseau de protéines tridimensionnelles, est composé de trois systèmes principaux de filaments :

• les microfilaments d'actine (7 nm environ),
• les filaments intermédaires composés d'environ 70 protéines différentes, appelés ainsi car leur leur dimension est intermédiaire - de 8 à 12 nm - entre les filaments fins d'actine et les microtubules,
• les microtubules dont la structure de base est la tubuline (23 nm).

Si les microfilaments d'actine et les microtubules (tubuline) sont formés par des protéines globulaires, les filaments intermédiaires sont eux construits par des dimères longs et fins.

2. On peut aussi classer dans le cytosquelette d’autres protéines structurales ou d’interface, qui ne constituent pas des filaments au sens strict mais organisent, stabilisent ou compartimentent les réseaux cytosquelettiques et assurent leur couplage à la membrane plasmique ou aux compartiments cellulaires.

a. Les septines forment un groupe de 13 protéines de liaison au GTP hautement conservées, impliquées dans divers processus cellulaires, notamment l'organisation du cytosquelette, la cytokinèse et la dynamique membranaire (The Mammalian Septin Interactome 2017).

• Les septines forment des complexes tri-, hexa- ou octamériques apolaires constitués de plusieurs polypeptides de septine.
• Les septines s'auto-assemblent en structures d'ordre supérieur, comprenant des filaments et des anneaux dans des ordres typiques pour différents types de cellules.

b. La spectrine forme des réseaux pentagonaux ou hexagonaux, servant d'échafaudage à la structure maillée du cytosquelette, mais qui tapisse aussi la face interne de la membrane plasmique des cellules eucaryotes.

Fonctions biologiques du cytosquelette

Le cytosquelette est une infrastructure dynamique impliquée dans de multiples fonctions essentielles à l’organisation, à la mécanique et au fonctionnement de la cellule.

Il participe notamment à :

• la régulation de la forme cellulaire et le maintien de l’architecture interne, en assurant le positionnement des compartiments cellulaires et la résistance mécanique aux déformations,
• l’ancrage et les interactions intercellulaires, par son couplage aux jonctions cellulaires et à la matrice extracellulaire, contribuant à la stabilité des tissus ;
• la motilité cellulaire et les déformations cellulaires, incluant la migration cellulaire et la formation de structures spécialisées telles que flagelles, les cils, les filopodes, les lamellipodes, les podosomes, les pseudopodes, les microvillosité,
• le transport intracellulaire, en servant de rails pour le déplacement directionnel des vésicules et des organites,
• l’intégration des voies de signalisation et des processus membranaires, notamment l'endocytose et la régulation spatiale des signaux, i.e. contrôle localisé des voies de signalisation au sein de la cellule, permettant des réponses différenciées selon les domaines cellulaires.
• la contraction musculaire, reposant sur l’organisation hautement spécialisée du cytosquelette d’actine et de myosine,
• la division cellulaire, par l’organisation du fuseau mitotique au cours de la prophase et de la prométaphase.-, la ségrégation des chromosomes lors de l'anaphase, et la cytokinèse, incluant la formation et la contraction de l’anneau contractile ainsi que l’abscission.

Microfilaments d'actine