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    • Konrad Lorenz
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  •  Le but des sciences n'est pas d'ouvrir une porte à la sagesse infinie,
    mais de poser une limite à l'erreur infinie
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Transduction gustative (1)
Généralités et saveur salées et acides

Sommaire

Physiologiquement, la sensation du goût est provoquée par la stimulation des récepteurs sensoriels, les bourgeons du goût, localisés dans la cavité buccale.

Ces cellules gustatives doivent

Le cortex orbitofrontal permet d'avoir une sensation globale de la nourriture et entre en jeu dans le processus de décision.

bien

La transduction est l'étape de transformation de l'information (loupetransduction sensorielle).

Généralités sur la transduction gustative

La sensation gustative est provoquée par :

Bourgeon gustatif
Cellules du bourgeon gustatif
(Figure : vetopsy.fr d'après Dr. Janet Fitzakerley)

1. la dissolution de la substance chimique, dans ce cas on parle de substance sapide, dans la salive,
2. sa diffusion vers le pore gustatif,
3. l'absorption par les microvillosités des cellules gustatives qui, comme toutes les cellules, sont polarisées.

Les stimuli provoquent une dépolarisation de la cellule par deux grands types de récepteurs  :

La dépolarisation provoque la libération d'un neurotransmetteur qui transmet l'excitation aux terminaisons nerveuses, où elle donne naissance à des potentiels d'action.

bien

Cette étape de codage donne une image sensorielle particulière.

1. Le codage est quantitatif : plus la concentration en molécules sapides augmente (plus les potentiels d'action sont fréquents), plus la saveur est intense.

2. Le codage qualitatif est moins précis : les fibres gustatives sont sensibles à toutes les saveurs.

  • On localise souvent la perception d'une saveur dans une région précise de la langue. Ceci est faux car chaque saveur est perçue sur toute la surface de la langue, mais de manière un peu différente (loupeperception des saveurs).
  • Les fibres gustatives réagissent à une faible concentration d'un stimulus gustatif donné, mais répondent également à des concentrations plus élevées d'autres goûts (comme dans d'autres sens, par exemple l'audition).
attention

Toutefois, les cellules gustatives présentent des seuils d'excitation différents.

Les récepteurs de l'amer, détectant en règle générale les substances toxiques, sont plus sensibles que les récepteurs de l'acide, eux-mêmes, plus sensibles à ceux du sucré et du salé.

La transduction des cinq goûts primaires est différente selon la saveur en cause :

  • transduction par des cations pour les saveurs salées et acides ;
  • transduction des molécules sapides par des protéines réceptrices dimériques localisées dans la membrane des cellules réceptrices pour les saveurs amères, sucrées et umami.

Transduction par des cations

Saveur salée

Les ions sodium (Na+) sont principalement à l'origine du goût salé qui serait perçus par les cellules de type I.

Récepteurs à la saveur acide
Récepteur à la saveur salé
(Figure : vetopsy.fr d'après
Stephen A. Gravinat et coll)

Les sels de potassium (K+), ou de lithium (Li+), ces derniers utilisés dans d'un traitement stabilisateur de l'humeur, sont aussi perçus comme salés.

Récepteurs

Les ions sodium (Na+) sont transportés à travers la membrane par des canaux ioniques qui ne sont pas en encore bien répertoriés (The cells and peripheral representation of sodium taste in mice 2010).

1. Un canal sodium spécifique et sélectif, le canal au sodium épithélial (ENaC ou Epithelial Na Channel), inhibé par l'amiloride et activé par des concentrations basses en Na+ (Amiloride-sensitive channels in type I fungiform taste cells in mouse 2008)

Sa structure a été décrite (Structure of the human epithelial sodium channel by cryo-electron microscopy 2018).

enac
ENaC (Epithelial Na Channel ou canal au sodium épithélial)
(Figure : vetopsy.fr d'après Sigrid Noreng et all)

2. Un autre canal serait le canal TRPV1 (Transient Receptor Potential V1), canal cationique non sélectif faisant partie des canaux TRP (Transient Recepteur Potentiel), et en particulier des TRPV (V pour vanilloïde).

TRPV1 détecte de nombreux sels et serait activé par des concentrations élevées en Na+(loupe rôles de TRPV1)

Lorsque la concentration de Na+ augmente (quand nous mangeons quelque chose de salé), les ions :

  • diffusent à l'intérieur de la cellule gustative (suivant le gradient de Na+),
  • provoquent un courant qui dépolarise la cellule, ce qui provoque la libération de neuromédiateurs dans les fibres nerveuses transportant l'information jusqu'au cerveau.
Cellule gustative de type 1
Cellule gustative de type I
(Figure : vetopsy.fr)

On a retrouvé des récepteurs à l'ocytocine (OXTR) dans les cellules de type I seraient également présents pour moduler la signalisation gustative et la sortie sensorielle afférente (Oxytocin Signaling in Mouse Taste Buds 2010).

Une telle modulation viendrait compléter les voies centrales de la régulation de l'appétit, sachant que l'ocytocine agit sur les circuits cérébraux pour inhiber la prise de nourriture (loupe ocytocine et comportement alimentaire).

Cellules de type I : autres rôles

Les cellules de type I, outre la perception du goût salé, dégradent et absorbent les neurotransmetteurs comme :

Les cellules de type I jouent aussi un rôle dans l'homéostasie potassique.

Saveur acide

Cellule gustative de type 1
PKD2L1 (Polycystic Kidney Disease-Like PKD2L1)
(Figure : Su et coll)

Les acides libèrent des ions hydrogène (H+), à l'origine du goût acide qui active directement les cellules présynaptiques de type III.

Récepteurs

1. Comme pour le goût salé, les canaux ioniques exacts ne sont pas bien connus. Certains sont fortement pré-sentis comme :

PKD2L1 (Polycystic Kidney Disease-Like PKD2L1), sensibles aux acides forts (The candidate sour taste receptor, PKD2L1, is expressed by type III taste cells in the mouse 2008) ou plutôt, PKD2L1-PKD1L3 (Activation of Polycystic Kidney Disease-2-like 1 (PKD2L1)-PKD1L3 Complex by Acid in Mouse Taste Cells 2010).

  • Ce canal n’est pas un canal traditionnel lié au ligand : le stimulus acide ferme le canal et celui-ci ne s'ouvre qu’après le retrait du stimulus : ce mécanisme est appelé " réponse off ". Cette réponse dépolarise la cellule. Ce pourrait être l'hypersalivation lors de perception acide qui pourrait entraîner le décrochage du ligand.
  • La structure de PKD2L1 a été dévoilée (Cryo-EM structure of the polycystic kidney disease-like channel PKD2L1 2018).
Récepteurs à la saveur acide
Récepteurs à la saveur acide
(Figure : vetopsy.fr d'après Stephen A. Gravinat et coll)

ASIC2 (Acid-Sensing Ion Channel 2 ou canal ionique sensible à l’acide de type 2) est sensible aux acides faibles (Sour Taste Responses in Mice Lacking PKD Channels 2011).

Les canaux HCN (Hyperpolarization-activated Cyclic Nucleotide-gated channels) pourraient aussi intervenir.

2. Une autre hypothèse repose sur le passage de la membrane plasmique par des acides acides non dissociés qui diminueraient le pH intracellulaire.

Cellules de type III : autres rôles

On trouve aussi dans ces cellules de type III :

Les cellules présynaptiques de type III peuvent être activées par plusieurs mécanismes distincts :

L’augmentation de calcium intracellulaire provoquée par cette activation déclenche la libération de sérotonine par exocytose, et donc l'inhibition de l'ATP.

Qui qu'il en soit, les différentes dépolarisations par ouverture des canaux Na+, K+ ou Ca++ déclenchent le potentiel d'action, en relarguant l'on calcium (Ca++) qui active le complexe SNARE. SNARE permet la fusion des vésicules synaptiques avec la membrane cytoplasmique de la cellule présynaptique (de type III) ce qui provoque :

Transduction par des protéines réceptrices dimériques

Bibliographie
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  • Marieb E. N. - Anatomie et physiologie humaines - De Boeck Université, Saint-Laurent, 1054 p., 1993
  • Rosenzweig M.R., Leiman A.L., Breedlove S.M. - Psychobiologie  - DeBoeck Université, Bruxelles, 849 p., 1998
  • Kahle W., Leonhardt H., Platzer W., Cabrol C. - Anatomie, 2, Viscères - Flammarion Médecine-Sciences, Paris, 350 p., 1997
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  • Barone R. - Anatomie comparée des mammifères domestiques, Tome 3, Spanchnologie I - Vigot, Paris, 854 p., 1997
  • Royal Canin - Guide pratique de l'élevage félin - 344 p.
  • Royal Canin - Guide pratique de l'élevage canin - 347 p.
  • Giffroy J.M. (Prof. Université de Namur, Belgique) - L'éthogramme du chat - 3ème cycle professionnel des écoles nationales vétérinaires, Toulouse, 2000
  • Giffroy J.M. (Prof. Université de Namur, Belgique) - L'éthogramme du chien - 3ème cycle professionnel des écoles nationales vétérinaires, Toulouse, 2000