Gestation chez les mammifères : préimplantation (période tubaire)
Formation de la morula et du blastocyste

La préimplantation (ou période tubaire) correspond à la vie libre de l'embryon depuis la fécondation dans la trompe utérine jusqu'à la nidation dans la cavité utérine qui intervient :

• 6-8^ème jour chez la femme,
• 13-16^ème jour chez la chienne,
• 13-14^ème jour chez la chatte.

C'est dans la trompe utérine, et en particulier le plus souvent, dans l'ampoule, qu'a lieu la fécondation.

La période de préimplantation se caractérise par le développement du zygote (oeuf fécondé) dont les cellules se multiplient pour former la morula, puis le blastocyste à l'origine :

• de l'embryon proprement dit (futur individu),
• des annexes foetales (en partie en association avec les tissus maternels) qui assureront la nutrition du foetus.

Formation de la morula

Pendant son avancée dans les trompes utérines (migration tubaire), le zygote (oeuf fécondé) se divise (segmentation) pour former la morula - du latin " morus ", mûre car elle ressemble à ce fruit.

• Cette division commence dans les 24 heures qui suivent la fécondation chez la femme.
• Ces mitoses, dites de segmentation, produisent des cellules de plus en plus petites.
• La période de la fécondation correspond au stade 1 de Carnegie - jour 1 -, la multiplication cellulaire jusqu'au stade morula (8-16 cellules) au stade 2 - jours 2 et 3 - (cf aussi le 3-1).

Chez les mammifères, la morula se développe par segmentation holoblastique rotationnelle en environ 96 heures : 2 blastomères le premier jour du développement, 4 le deuxième, 8 le troisième, 16 le quatrième jour du développement (stade morula).

La morula est un amas de cellules sphériques appelées blastomères (ou blastocytes, à ne pas confondre avec blastocyste). L'embryon prend une forme de mûre, d'où son nom.

Les blastomères sont :

• plus petits que l'oeuf (segmentation), car ils restent emprisonnés dans la zone pellucide ;
• sont totipotents chez les Mammifères : ils peuvent se transformer en n'importe quel type cellulaire et se structurer en un être vivant complet (avec ses annexes). De leur scission accidentelle proviennent les vrais jumeaux. En cela, ils se différencient des autres cellules souches.

Chez les mammifères placentaires en général et chez l'homme en particulier, entre les stades 8 et 16 blastomères, on observe une compaction : la morula ne possède pas de cavité centrale.

• Les cellules externes de la morula s'aplatissent et se lient par des jonctions serrées. Des microvillosités se forment à leur pôle apical. Ces blastomères aplatis, fortement adhérents entre eux, sont à l'origine du trophoblaste (ou masse cellulaire externe).

• 

  Les autres blastomères plus gros produiront l'embryoblaste (ou masse cellulaire interne).

Des divisions symétriques et asymétriques sont à l'origine de deux lignées cellulaires : le trophoblaste et l'embryoblaste.

Formation du blastocyste

Puis, la morula se transforme en blastocyste ( infos), du grec " blastos ", germe, bourgeon et de " kustis ", vessie au bout du 5^ème jour chez l'homme.

L'oeuf devient une blastula (coeloblastula) : ce processus est nommée blastulation car l'apparition de la cavité de segmentation ou blastocèle sépare les blastomères en internes et externes.

• Chez la femme, le stade blastocyste, correspondant à son entrée dans la cavité utérine, est atteint au bout de 4 jours.
• Cela semble être également le cas chez les carnivores domestiques, bien que certains estiment que ce sont des morulas qui y pénètrent.

Il existe également d'autres formes de blastula (sterroblastula, discoblastula et périblastula).

L'embryon se développe, se polarise (polarisation de l'embryon) et se différencie (stade 3 de Carnegie - jours 4 et 5 -). Il est constitué, de l'extérieur vers l'intérieur par :

1. la zone pellucide ;

2. le trophoblaste - sphère creuse ou masse cellulaire externe - est formé de blastomères qui entourent entièrement le blastocyste. Dès le 4^ème jour chez l'homme, grâce à la polarisation, il est formé :

• d'un trophoblaste polaire au dessus de l'embryoblaste, à l'origine du futur syncytiotrophoblaste ;
• d'un trophoblaste mural qui entoure le blastocèle, à l'origine du cytotrophoblaste proprement dit.

Le trophoblaste formera une grande partie du placenta avec les caduques maternelles.

3. l'embryoblaste - bouton embryonnaire ou masse cellulaire interne -, au pôle embryonnaire, qui produira par la suite :

• les tissus de l'embryon (les 3 feuillets embryonnaires lors de la gastrulation à la 3^ème semaine de développement chez l'homme),
• les tissus extra-embryonnaires pour une grande part.

Le rapport entre le nombre de cellules embryoblaste/trophoblaste est de 1/10 chez l'homme.

On parle de polarité de l'embryon, qui est déjà visible dès la formation du zygote (oeuf fécondé) (oeuf fécondé) (une partie de la surface de la cellule est lisse et l'autre rugueuse - formation du zygote -). Cette polarité est dépendante du cytosquelette.

4. le blastocèle - cavité de segmentation -, cavité liquidienne au centre du blastocyste, contenant une solution d'eau et de sels.

En effet, une polarisation des cellules trophoblastiques est apparue :

• Ils deviennent jointifs par l'apparition de jonctions étanches (ou serrées).
• Leur pôle apical produise de TPE (trophoderm projections, projections cytoplasmiques trophoblastiques - infos -).
  

La formation du blastocèle est provoquée par la mise en place d'une pompe à NA/K ATPase qui provoque une entrée dans le blastocyste de liquide tubaire qui ne peut plus sortir (à cause des jonctions étanches) : il se produit une distension et un amincissement de la zone pellucide, d'où sa fragilisation en vue de l'éclosion du blastocyste ou hatching.

Éclosion (hatching) du blastocyste et embryon diblastique

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationGestationPréimplantationNidation
Annexes foetales (jusqu'au 11^ème jour)Annexes foetales (jusqu'au 17^ème jour)
Annexes foetales après plicature de l'embryonFormation du placentaPlacentations
Annexes foetales (carnivores)Développement embryonEmbryon diblastique
Embryon triblastique (gastrulation)Plicature de l'embryonParturitionLactation