Gestation chez les mammifères : annexes foetales
Développement chez la femme jusqu'au 11ème jour

Les annexes foetales sont l’ensemble des enveloppes qui se développent à partir du zygote (oeuf fécondé), mais qui ne font pas partie de l‘embryon proprement dit.

Les annexes foetales n'apparaissent qu'à partir des reptiles.

Les amniotes (reptiles, oiseaux, mammifères) sont des vertébrés tétrapodes qui possèdent un amnios, ou sac amniotique, qui renferme l'embryon ou le foetus. L'embryon, protégé par un oeuf à coquille dure ou par l'utérus maternel, se développe en milieu aqueux à l'intérieur de l'amnios, ce qui permit à ces animaux de s'émanciper du milieu aquatique pour leur reproduction.

Leur nombre varie suivant les classes :

• Les reptiles et les oiseaux (classés maintenant dans les Sauropsidés) et les Mammifères Protothériens (primitifs) possèdent trois annexes : la vésicule vitelline, l’amnios et l’allantoïde.
• Les Mammifères Euthériens (appelés également Placentaires - Placentalia -) en développent une quatrième, le placenta qui permet une nutrition du foetus plus sophistiquée. En effet, les oeufs sont de type alécithe (sans réserve) et l'éclosion (hatching) permet au blastocyste de s'implanter dans la muqueuse utérine. Ces mammifères sont tous vivipares.

Les marsupiaux (Mammifères Métathériens), qui sont classés avec les Mammifères Euthériens dans les Mammifères Thériens, possèdent un placenta rudimentaire avec une vésicule vitelline très développée (placenta vitello-chorionique ou allanto-vitello-chorionique chez Perameles).

Vue d'ensemble

Les annexes foetales évoluent au cours de la gestation : certaines disparaissent, d'autres sont remaniées.

Pendant la gestation, deux processus de développement se mettent en place simultanément :

• le développement de l'embryon, avec la croissance et la différenciation de l'embryoblaste et sa transformation en embryon diblastique, puis triblastique pendant la période embryonnaire (jusqu'au stade 23 de Carnegie - 56^èmejour -), jusqu'à la période foetale ;
• le développement des annexes (ou membranes) foetales ou embryonnaires au nombre de quatre :
  • l'amnios (7-8^ème jour),
  • le placenta (9-10^ème jour : stade lacunaire),
  • la vésicule vitelline (11^ème jour),
  • l'allantoïde (18^ème jour), diverticule de la vésicule vitelline.

Les annexes sont constituées :

• par des tissus d'origine embryonnaire pure pour l'amnios, la vésicule vitelline et l'allantoïde : elles ont donc le même bagage génétique que celui-ci ;

Ce sont toutes des structures extra-embryonnaires, excepté une partie de l'allantoïde (partie intra-embryonnaire qui produira la muqueuse vésicale de l'embryon).

• par des tissus d'origine foeto-maternelle comme le placenta : la réaction déciduale, provoquée par l'invasion syncitiotrophoblastique, transforme une partie de la paroi de l'endomètre en caduques auxquelles est rattaché le chorion foetal.

En embryologie, le chorion désigne toutes les structures placentaires d’origine foetale, donc à même patrimoine génétique, dérivant du trophoblaste et du mésoblaste extra-embryonnaire : c'est pour cela que les villosités placentaires sont dites " choriales ".

En histologie, le chorion est un tissu conjonctif situé sous un épithélium, comme le stroma de l'endomètre, appelé aussi chorion, d'où quelquefois des confusions.

Le rôle des annexes est la protection, la nutrition et l'élimination des déchets de l'embryon, puis du foetus.

Implantation et formation précoce des annexes foetales

Placenta

Lors de la nidation ou implantation, le trophoblaste, entré en contact avec l'endomètre (orientation, apposition et adhésion du blastocyste), se différencie en deux couches (différenciation du trophoblaste) au 7^ème jour du développement (stade 4 de Carnegie - Jour 6 -).

• le syncytiotrophoblaste, digérant une partie de l'endomètre,
• le cytotrophoblaste qui entoure complètement l'embryoblaste et le blastocèle.

La paroi utérine se modifie également par la réaction déciduale, transformation de cellules de l'endomètre permettant une nutrition de l'embryon avant l'installation de la circulation foetale.

Ces tissus (foetaux et maternel) sont à l'origine du placenta.

Vésicule vitelline primaire

Pendant ce temps, l'embryoblaste s'est divisé en deux feuillets, appelé disque embryonnaire didermique (stade 3 de Carnegie - jours 4 et 5 -)

• l'épiblaste, partie qui engendrera :
  • les tissus de l'embryon (les 3 feuillets embryonnaires lors de la gastrulation à la 3^ème semaine de développement chez l'homme),
  • les tissus extra-embryonnaires pour une grande part ;
• l'hypoblaste se multiplie et recouvre entièrement la partie interne du cytotrophoblaste pour former la membrane de Heuser (par épibolie : mouvement de recouvrement d'un tissu sur un autre). Le blastocèle prend alors le nom de prend le nom de lécithocèle, vésicule vitelline primaire (primitive) ou sac vitellin.

Ce stade correspond au stade 5a de Carnegie - jours 7 et 8 - dans lequel le syncitiotrophoblaste n'est pas encore lacunaire et 5b - jours 9 et 10 - où il le devient et où se met en place la cavité amniotique définitive et la vésicule vitelline primaire.

Chez la chienne ou la chatte, le disque didermique est atteint à 9 jours de gestation.

 

Amnios et cavité amniotique

Un liquide commence à apparaître entre les cellules épiblastiques et une cavité apparaît, la cavité amniotique.

• La voute et les côtés sont constitués par la membrane amniotique, formée par les amnioblastes : ces cellules d'origine épiblastique qui se sont différenciés et qui se sont séparés de l'épiblaste proprement dit par l'accumulation de liquide, sécréteront une partie du liquide amniotique.
• Le plancher est formé par l'épiblaste proprement dit.

La présence de cet amnios chez les animaux définie le clade des amniotes.

La paroi amniotique sera formée par la suite par l'épithélium amnioblastique et par la somatopleure extra-embryonnaire.

Cette amniogenèse est dite par cavitation. Chez les carnivores (chien et chat), l'amniogenèse se fait par plissement (comme chez les oiseaux)

Le trophoblaste disparaît au niveau de l'épiblaste et deux replis amniotiques se forment de chaque côté du ce disque plat : les replis se soudent pour former la cavité amniotique.

Formation de la cavité choriale

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationGestationPréimplantationNidation
Annexes foetales (jusqu'au 11^ème jour)Annexes foetales (jusqu'au 17^ème jour)
Annexes foetales après plicature de l'embryonFormation du placentaPlacentations
Annexes foetales (carnivores)Développement embryonEmbryon diblastique
Embryon triblastique (gastrulation)Plicature de l'embryonParturitionLactation