Citation
« Toute sortie est une entrée quelque part ailleurs. »
Tom Stoppard
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Le follicule ovarien, structure anatomique ovarienne contenant la cellule sexuelle féminine ou ovocyte, est l'unité fonctionnelle ovarienne.
Le développement folliculaire se produit dans la région corticale ovarienne.
Le développement folliculaire est continu car des follicules rentrent en croissance à tout moment.
Le nombre de follicules varie d'une espèce à l'autre (réserve ovarienne), d'un individu à l'autre au sein d'une même espèce, et en fonction de l’âge.
La durée du développement folliculaire est bien plus longue que le développement folliculaire
terminal (cycle ovarien proprement dit).
Mais, auparavant, deux étapes
cruciales, non dépendantes des gonadotrophines, se sont déroulées
:
Nous décrirons la folliculogenèse chez la femme qui est de
loin la plus étudiée. Nous signalerons les différences
les plus notables avec les cycles de nos carnivores domestiques, chienne
et chatte.
Le stock folliculaire est composé de follicules au repos
: follicules primordiaux, intermédiaires et primaires de petite taille
constitue 95% des follicules.
La taille du noyau est proche de celle de l'ovocyte environ 20 microns chez la femme.
1. Le follicule primordial (1) (50µ) est une ovocyte I (30µ) au stade diplotène de la prophase I, entourée
de cellules folliculaires qui forment un épithélium pavimenteux
aplati ( infos).
Vers le 7ème mois de gestation, le stock définitif de ces follicules primordiaux est constitué.
Les follicules primordiaux peuvent rester quiescents pendant une cinquantaine d'année !
2. Le follicule intermédiaire voit certaines de ses cellules granuleuses devenir cubiques.
3. Le follicule primaire (2) possède maintenant un épithélium
pavimenteux cubique et est entourée par une membrane basale, la membrane
de Slaviansky ( infos).
Dès ce stade, des jonctions communicantes (gap junctions) sont mis en évidence entre l'ovocyte et les cellules folliculaires, futures cellules de la granulosa. L'ovocyte mesure maintenant 60µ de diamètre.
Les cellules folliculaires développent à leur surface des récepteurs à la FSH, mais qui ne sont pas encore sensibles à cette hormone. Elles ne le seront qu'au stade de folliculaire antral. Par contre, in vitro, la FSH augmente la croissance basale.
L'évolution d'un follicule primordial en follicule primaire pourrait durer plusieurs mois.
Les mécanismes du la sortie de la réserve ovarienne et de l'entrée en croissance d'une cohorte de follicules, alors que d'autres restent quiescents, restent mal compris.
À un moment donné, il semblerait que les cellules de la granulosa sécrètent des facteurs de croissance qui augmente la taille du noyau de l'ovocyte pour commencer le recrutement.
Le Stem Cell Factor (SCF, kit-ligand, KL, ou steel factor), par exemple, possède un récepteur membranaire kit à la surface de l'ovocyte qui initialiserait la croissance folliculaire par l'action sur les facteurs de croissance TGF-beta. Il agirait ensuite sur la multiplication des cellules de la granulosa et la différenciation des thèques, et aurait un effet anti-atrésie sur les follicules primordiaux.
D'autres facteurs de croissance de la famille du TGF-β (Transforming Growth Factor Beta), auraient un rôle prédominant comme les protéines GDF9 (Growth Differenciation factor) et BMP15 (Bone Morphogenetic Protein) semblent stimuler la croissance des follicules primordiaux et primaire.
L'ovocyte intervient pour déclencher la sortie de la réserve ovarienne et le passage du follicule primordial au follicule primaire.
(Photo : © pic2fly.com)
Chez la souris et peut-être chez d'autres Mammifères, ce recrutement serait sous la dépendance inhibitrice de l'AMH (hormone anti-mullerienne).
L'AMH est produite seulement dans les cellules de la granulosa des follicules en croissance et elle provoque l'inhibition du recrutement des follicules primordiaux pour éviter une perte rapide de la réserve ovarienne.
L'action directe des gonadotrophines (FSH et LH) n'est pas envisageable à ce stade.
Les récepteurs folliculaires des gonadotrophines ne sont pas encore fonctionnels (apparition des récepteurs aux gonadotrophines).
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