Reproduction : développement folliculaire
Sortie de la réserve ovarienne (follicules primordiaux, primaires)

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Tom Stoppard

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Sommaire
  1. Reproduction
    1. Vue d'ensemble
      1. Reproduction et sexualité
      2. Comportement sexuel
      3. Physiologie de la reproduction
    2. Reproduction chez le chien
    3. Reproduction chez le chat
  2. Anatomie du système génital
  3. Physiologie de la reproduction
    1. Mise en place pendant la période embryonnaire
    2. Puberté
    3. Gamétogenèse
      1. Cellules germinales et cellules somatiques
      2. Méiose
      3. Spermatogenèse
      4. Ovogenèse
        1. Phase de multiplication des ovogonies
        2. Phase d'accroissement ou de croissance
        3. Phase de maturation
    4. Fonction ovarienne
      1. Vue d'ensemble de l'activité cyclique
        1. Cycle ovarien
          1. Ovulation
          2. Cycle ovarien et folliculogenèse
        2. Cycle oestral
        3. Cycle menstruel
      2. Évolution de la fonction ovarienne au cours de la vie
        1. In utero
        2. Entre la naissance et la puberté
        3. À la puberté
        4. À la ménopause
      3. Développement folliculaire
        1. Vue d'ensemble du développement folliculaire
        2. Sortie de la réserve ovarienne
          1. Follicules concernés
          2. Mécanisme de la sortie ovarienne
        3. Croissance basale des follicules
          1. Follicules secondaires
            1. Follicule " plein "
            2. Follicule pré-antral
          2. Follicules tertaires
          3. Mécanisme de la croissance basale
        4. Cycle ovarien ou développement folliculaire terminal
          1. Phase folliculaire
            1. Recrutement des follicules
              1. Follicules recrutables
              2. Mécanisme de recrutement
            2. Sélection des follicules
              1. Follicules ovulatoires
              2. Mécanisme de sélection
            3. Dominance du (ou des follicules)
              1. Survie des follicules et récepteurs à la LH
              2. Atrésie des autres follicules
          2. Phase ovulatoire : ovulation
            1. Phase ovulatoire et hormones : pic de LH
            2. Conséquences du pic de LH
              1. Rupture folliculaire
              2. Maturation de l'ovule dominant
              3. Captation de l'ovule par les trompes utérines
              4. Modifications vasculaires
              5. Modifications hormonales
          3. Phase lutéale
            1. Formation du corps jaune
            2. Évolution du corps jaune
              1. Corps jaune cyclique
              2. Corps jaune de pseudogestation des carnivores
              3. Corps jaune de gestation
                1. Espèces placenta dépendant
                2. Espèces corps jaune dépendant
                3. Rôle de l'embryon dans la gestation
        5. Cycle des voies génitales
          1. Cycle menstruel
            1. Phase menstruelle ou menstruation
            2. Phase proliférative
              1. Reconstitution de l'endomètre
              2. Glaire cervicale
            3. Phase sécrétoire
          2. Cycle vaginal et vulvaire
    5. Coït ou copulation
      1. Coït chez le chien
      2. Coït chez le chat
      3. Érection
      4. Éjaculation
    6. Fécondation
  4. Gestation
    1. Vue d'ensemble
    2. Préimplantation
    3. Nidation
    4. Embryogenèse
      1. Annexes foetales
      2. Placenta
      3. Développement embryonnaire
    5. Gestation chez le chien
    6. Gestation chez le chat
    7. Alimentation de la mère pendant la gestation
  5. Parturition (mise bas)
    1. Vue d'ensemble
    2. Physiologie de la parturition
    3. Parturition chez la chienne
    4. Parturition chez la chatte
  6. Lactation 

Bibliographie


Le follicule ovarien, structure anatomique ovarienne contenant la cellule sexuelle féminine ou ovocyte, est l'unité fonctionnelle ovarienne.

Le développement folliculaire se produit dans la région corticale ovarienne.

Folliculogenèse

Vue d'ensemble du développement des follicules ovariens


Le développement folliculaire est continu car des follicules rentrent en croissance à tout moment.

  • chez la femme, 15 par jour au début et 1 seulement à 40 ans ;
  • chez la brebis, 3 par jour.
Coupe d'ovaire et folliculogenèse
Coupe d'ovaire et folliculogenèse
(Photo : creativecommons.org/GreenFlames09)

Le nombre de follicules varie d'une espèce à l'autre (réserve ovarienne), d'un individu à l'autre au sein d'une même espèce, et en fonction de l’âge.


La durée du développement folliculaire est bien plus longue que le développement folliculaire terminal (cycle ovarien proprement dit).


Mais, auparavant, deux étapes cruciales, non dépendantes des gonadotrophines, se sont déroulées :

  • la sortie de la réserve ovarienne de certains follicules,
  • la croissance basale des follicules jusqu'au stade antral, correspondant à des petits follicules tertiaires (antraux) d'une taille maximale (2 mm chez la femme) qui peut durer des mois (6 mois chez la brebis) alors que la croissance finale est très rapide (4 jours chez la brebis).

Nous décrirons la folliculogenèse chez la femme qui est de loin la plus étudiée. Nous signalerons les différences les plus notables avec les cycles de nos carnivores domestiques, chienne et chatte.

Follicules concernés par la sortie de la réserve ovarienne


Le stock folliculaire est composé de follicules au repos : follicules primordiaux, intermédiaires et primaires de petite taille constitue 95% des follicules.

La taille du noyau est proche de celle de l'ovocyte environ 20 microns chez la femme.

Follicule primordial et primaire
Follicule primordial et primaire
(Photo : © webapps.fundp.ac.be - licence -)

1. Le follicule primordial (1) (50µ) est une ovocyte I (30µ) au stade diplotène de la prophase I, entourée de cellules folliculaires qui forment un épithélium pavimenteux aplati ( infos).

Vers le 7ème mois de gestation, le stock définitif de ces follicules primordiaux est constitué.


Les follicules primordiaux peuvent rester quiescents pendant une cinquantaine d'année !

2. Le follicule intermédiaire voit certaines de ses cellules granuleuses devenir cubiques.

3. Le follicule primaire (2) possède maintenant un épithélium pavimenteux cubique et est entourée par une membrane basale, la membrane de Slaviansky ( infos).

Dès ce stade, des jonctions communicantes (gap junctions) sont mis en évidence entre l'ovocyte et les cellules folliculaires, futures cellules de la granulosa. L'ovocyte mesure maintenant 60µ de diamètre.

Les cellules folliculaires développent à leur surface des récepteurs à la FSH, mais qui ne sont pas encore sensibles à cette hormone. Elles ne le seront qu'au stade de folliculaire antral. Par contre, in vitro, la FSH augmente la croissance basale.


L'évolution d'un follicule primordial en follicule primaire pourrait durer plusieurs mois.

Mécanisme de la sortie de la réserve ovarienne


Les mécanismes du la sortie de la réserve ovarienne et de l'entrée en croissance d'une cohorte de follicules, alors que d'autres restent quiescents, restent mal compris.

À un moment donné, il semblerait que les cellules de la granulosa sécrètent des facteurs de croissance qui augmente la taille du noyau de l'ovocyte pour commencer le recrutement.

Le Stem Cell Factor (SCF, kit-ligand, KL, ou steel factor), par exemple, possède un récepteur membranaire kit à la surface de l'ovocyte qui initialiserait la croissance folliculaire par l'action sur les facteurs de croissance TGF-beta. Il agirait ensuite sur la multiplication des cellules de la granulosa et la différenciation des thèques, et aurait un effet anti-atrésie sur les follicules primordiaux.

D'autres facteurs de croissance de la famille du TGF-β (Transforming Growth Factor Beta), auraient un rôle prédominant comme les protéines GDF9 (Growth Differenciation factor) et BMP15 (Bone Morphogenetic Protein) semblent stimuler la croissance des follicules primordiaux et primaire.


L'ovocyte intervient pour déclencher la sortie de la réserve ovarienne et le passage du follicule primordial au follicule primaire.

AMH
Hormone anti-mullerienne (AMH)
(Photo : © pic2fly.com)

Chez la souris et peut-être chez d'autres Mammifères, ce recrutement serait sous la dépendance inhibitrice de l'AMH (hormone anti-mullerienne).

L'AMH est produite seulement dans les cellules de la granulosa des follicules en croissance et elle provoque l'inhibition du recrutement des follicules primordiaux pour éviter une perte rapide de la réserve ovarienne.


L'action directe des gonadotrophines (FSH et LH) n'est pas envisageable à ce stade.

Les récepteurs folliculaires des gonadotrophines ne sont pas encore fonctionnels (apparition des récepteurs aux gonadotrophines).

Développement folliculaire : croissance basale des follicules

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chat
Physiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseMéioseSpermatogenèseOvogenèse
Cycle ovarien et folliculogenèseCycle oestral et menstruelCycles selon l'âge
Sortie réserve ovarienneCroissance basalePhase folliculairePhase ovulatoire
Phase lutéaleCycle voies génitalesCoït ou copulationFécondationGestation
Développement des annexesDéveloppement de l'embryon
Parturition Lactation

Bibliographie
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  • Fontbonne A., Levy X., Fontaine E., Gilson C. - Guide pratique de la reproduction canine et féline - MED'COM, Paris, 272 p., 2007
  • Atlas d'histologie humaine et animale
  • School of Anatomy and Human Biologie
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  • Dubest C. - Gonadotrophines hypophysaires - physiologie et exploration fonctionnelle - EMC, Endocrinologie-nutrition, 10-017-0-10
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  • Fanchin R. - Rôle revisité de la LH sur le développement folliculaire - Gynécologie Obstétrique & Fertilité, Volume 30, numéro 10, p: 753-764, 2002
  • Hugues J. N., Cedrin-Durnerin I. - Le rôle de l'hormone lutéinisante dans la physiologie du follicule et du corps jaune - Gynécologie Obstétrique & Fertilité, Volume 28, numéro 10, p: 738-744, 2000