Les follicules recrutables sont tous des follicules tertiaires (antraux) qui se sont développés
pour atteindre une certaine taille pour être sensibles aux gonadotrophines (2 mm chez la femme par exemple).
Follicule tertiaire à antrum débutant
(Photo : vetopsy.fr d'après webapps.fundp.ac.be)
Les follicules recrutés sont deux à trois fois plus nombreux que ceux qui vont ovuler.
Les follicules pré-ovulatoires ne sont pas encore déterminés.
Chez
la femme, la phase folliculaire dure 12 à 17 jours (premier jour
des règles à l'ovulation). On assiste à une sélection
d'une dizaine de follicules antraux qui ont atteint 2 à 5 mm : ce développement s'est effectué sur quatre cycles (pré-antraux 70 jours avant). Une
fois commencé, ce développement arrive à son terme
quoi qu'il arrive.
Soit l'ovocyte arrive à l'ovulation,
ce qui est le cas le plus rare (environ 400).
Soit il s'atrophie par atrésie, encore appelée
apoptose.
Chez les autres espèces, la taille de la cohorte est variable
(50 chez la truie, 2-3 chez la jument, une grosse dizaine chez les carnivores).
Mécanisme du recrutement des follicules
À l'heure actuelle, les scientifiques pensent que le recrutement des follicules est gouverné par les deux gonadotrophines :
Ces deux types cellulaires possèdent des sites à facteurs de croissance.
Taux de FSH et LH lors du cycle ovarien chez la femme
(Figure : vetopsy.fr)
1. C'est l'élévation transitoire de la FSH à la fin de la période
lutéale et au début de la phase folliculaire (fenêtre
de recrutement), qui sélectionne des follicules antraux pour leur maturation, en stimulant la prolifération des cellules de leur granulosa.
La diminution du taux d'inhibine A au moment de la régression
du corps jaune provoquerait l'apparition d'un autre cycle en activant
la sécrétion de la FSH. L'injection d'inhibine B bloque le recrutement.
Cette augmentation de la FSH, pendant cette phase délicate, empêcherait les follicules d'entrer en atrésie.
2. La LH, quand à elle, stimule la production d'androstènedione par les cellules de la thèque interne qui possèdent des récepteurs à la LH et un équipement enzymatique adéquat.
Les cellules de la granulosa transforment l'androstènedione des cellules de la thèque interne en oestrogènes, sous le contrôle de la FSH.
Taux des inhibines lors du cycle ovarien chez la femme
femme
(Figure : vetopsy.fr)La FSH augmente la sécrétion d'oestrogènes (estradiol) par
la stimulation de l'aromatase.
La FSH stimule la synthèse de l'inhibine
B et de la follistatine (qui lie l'activine), ce qui diminue, en retour, la sécrétion de FSH, essentielle pour la dominance du (ou des) follicule.
La FSH stimule la formation de récepteurs à LH qui se développent à
la surface des cellules de la granulosa.
Ces phénomènes sont de faible amplitude.
La thèque interne produit une quantité
modérée d'androgènes par un équilibre entre
les facteurs stimulants
leurs productions (LH, IGF-1) et ceux inhibant qui sont très supérieurs (activine, TGF-alpha…).
Les cellules de la granulosa se multiplient sous
l'action conjuguée de nombreux facteurs de croissance intra et
extraovariens (activine, TGF-alpha,
IGF-1, androgènes produits par la thèque interne…) et de
la FSH, mais leur concentration en aromatase est faible (inhibition par l'EGF, le TGF-alpha).