Reproduction : fécondation
Fusion du spermatozoïde et de l'ovule : réaction corticale
- Reproduction
- Anatomie du système génital
- Physiologie
de la reproduction
- Mise en place pendant la période embryonnaire
- Puberté
- Gamétogenèse
- Fonction ovarienne
- Coït ou copulation
- Fécondation
- Voyage des spermatozoïdes vers l'ovule
- Survie des ovules et des spermatozoïdes
- Capacitation des spermatozoïdes
- Définition et rôles
- Phénomènes cellulaires
- Reconnaissance et fixation primaire du spermatozoïde à la zone pellucide
- Réaction acrosomique des spermatozoïdes
- Fusion du spermatozoïde et de l'ovule
- Gestation
- Parturition (mise bas)
- Lactation
La capacitation a comme effet la reconnaissance et la fixation du spermatozoïde sur la zone pellucide ce qui provoque la réaction acrosomique de qui permet traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.
La fusion des deux gamètes (spermatozoïde et ovocyte) permet la formation d'un zygote à l'origine d'un nouvel individu.
Reconnaissance et fusion des membranes plasmiques
(Figure : vetopsy.fr)
La membrane plasmique post-acrosomique du spermatozoïde est intégrée à la membrane plasmique de l'ovule, alors que la membrane acrosomique interne est incorporée telle quelle dans le cytoplasme ovulaire et sera digérée.
Le spermatozoïde se fixe par la partie médiane et postérieure de la tête : la fixation relève des mécanismes généraux entre virus et cellules-hôtes.
Cette fusion est effectuée grâce à
des protéines spécifiques (ADAM - A Disintegrin And Metalloprotease
domain - ), découvertes chez le cobaye (
infos).
La PH 30 ou fertiline est localisée dans la membrane plasmique postacrosomique du spermatozoïde. Ce dimère permet la reconnaissance bilatérale et possèdent :
- un domaine de fixation (β) de style disintégrine (également appelé ADAM2), qui se lie à une intégrine de la surface plasmatique ovocytaire (hétérodimère α et β)
- un domaine d'activité protéasique (α) qui assure la fusion des deux membranes et qui ressemble au peptide de fusion du virus de la rubéole.
Chez d'autres espèces, et en particulier l'homme, seule la fertiline β est présente et sert uniquement à la fixation. La SP-10, commune à de nombreuses espèces, servirait à la fusion. Chez la souris, ce sont les cyritestines qui joueraient le rôle de la fertiline.
du spermatozoïde et de l'ovule
(Photo : Institute for Biogenesis Research,
avec l'autorisation du Dr Ryuzo Yanagimachi)
Chez l'homme, la recherche s'intéresse activement à une immunoglobuline IZUMO exprimée sur la surface des spermatozoïdes et de CD9, protéine membranaire associée avec les intégrines, identifiée au niveau de la membrane des ovocytes.
Incorporation du spermatozoïde
Le spermatozoïde pénètre et s'enfonce dans le cytoplasme de l'ovocyte.
A ce stade, deux phénomènes doivent se produire pour éviter la polyploïdie, c'est-à-dire, pour éviter à l'ovocyte de contenir un multiple du nombre normal (diploïdie - 2n -) de ses chromosomes. L'ovocyte doit :
1. faire échec à la polyspermie : il ne faut pas que d'autres spermatozoïdes puissent entrer dans l'ovule qui dans ce cas-là aura un bagage génétique de 3n, 4n…
2. finir sa 2ème division méiotique (bloqué en métaphase de la méiose II) pour éliminer son deuxième globule polaire.
La fusion du spermatozoïde avec l'ovocytaire provoque une libération massive de Ca++ intracellulaire d'origine ovocytaire (entre 1 à 3 minutes après la fusion).
Les pulses de Ca++ se suivent à intervalles différents selon les espèces (entre 3 et 30 minutes) sur plusieurs heures.
Seul, le spermatozoïde, à ce stade, peut provoquer ces oscillations.
(Figure : vetopsy.fr)
- Cette élévation de Ca++ intracellulaire est due à l'activation classique d'une protéine G et à la probable libération d'un facteur cytoplasmique protéique situé dans la tête du spermatozoïde qui déclencherait le déstockage rapide du calcium lié à la calréticuline de la réserve du réticulum endoplasmique.
- Puis, le Ca++ retourne dans cet organique (par les pompes à ATP) et est relargué, provoquant ainsi les oscillations.
Cette libération de Ca++ intracellulaire est indispensable à l'activation de l'oeuf.
Réaction corticale : échec à la polyspermie
L'ovocyte doit éviter à d'autres spermatozoïdes de pénétrer dans son cytoplasme.
Ce phénomène évite au zygote de contenir un multiple du nombre normal (diploïdie - 2n -) de ses chromosomes.
(Photo : vetopsy.fr d'après le film)
En outre, les spermatozoïdes apporteraient des centrioles excédentaires à l'origine de fuseaux mitotiques additionnels qui déséquilibreraient le partage des chromosomes entre les cellules filles (aneuploïdie - nombre anormal de chromosomes -), à l'origine d'une perturbation du développement de l'oeuf, voire même son expulsion.
Cette réaction corticale a été particulièrement étudiée chez l'oursin.
L'élévation du Ca++ provoque la réaction corticale, fusion des granules corticaux avec la membrane cytoplasmique de l'ovocyte.
Ces granules sont de petites vésicules situées en face interne de la membrane plasmique de l'ovocyte qui libèrent leur enzymes, des mucopolysaccharides et des glycoprotéines par exocytose dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.
Dans certaines espèces, la polyspermie (pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans l'ovule) est possible (surtout chez la truie).
Cette libération enzymatique provoque un large décollement de la zone pellucide qui modifie sa structure et prend le nom de membrane de fécondation. La fente périvitelline s'élargit pour former l'espace périvitellin. Ces processus évitent la pénétration d'autres spermatozoïdes avec la création d'une couche hyaline.
Ce décollement commence au niveau de la zone de fusion et gagne toute la membrane cytoplasmique en quelques dizaines de secondes (cf. le film ci-contre).
- Chez l'homme, les enzymes (β hexoaminidase) modifient la structure de la protéine ZP2 en détruisant les oligosaccharides de la ZP3, inhibant toute nouvelle fixation d'un spermatozoïde.
- Un changement de structure, en particulier au niveau de la ZP1, renforce les liaisons entre les chaînes ZP, limitant la progression des spermatozoïdes.
- Vraisemblablement, la membrane ovocytaire se modifie aussi, comme c'est le cas chez de nombreuses espèces
(Figure : vetopsy.fr)
Fin de la méiose II ovocytaire et
devenir des organites du spermatozoïde
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