Gestation chez les mammifères : nidation dans la muqueuse utérine
Invasion trophoblastique et enfouissement du blastocyste

L'implantation du blastocyste nécessite plusieurs étapes :

• son orientation,
• son apposition à l'épithélium utérin,
• son adhésion à l'épithélium utérin, (ces trois étapes correspondant au stade 4 de Carnegie - Jour 6 -),
• l'invasion, encore appelée pénétration, conduisant à l'enfouissement complet de l'embryon dans le chorion utérin qui est de nouveau recouvert par son épithélium (stade 5 de Carnegie - jours 7 à 13 -).

Le blastocyste, par l'intermédiaire du trophoblaste, et l'endomètre doivent dialoguer (par des récepteurs et des signaux) et subir des modifications synchrones pour que l'implantation soit réussie.

Les mécanismes moléculaires de l'implantation sont complexes. De nombreuses molécules interviennent dans ce processus ( infos).

L'invasion, encore appelée pénétration, conduisant à l'enfouissement complet de l'embryon dans le chorion utérin qui est de nouveau recouvert par son épithélium.

Invasion trophoblastique de l'endomètre

Lors de la nidation (ou implantation), le trophoblaste, entré en contact avec l'endomètre (orientation, apposition et adhésion du blastocyste), se différencie en deux couches (différenciation du trophoblaste) au 7^ème jour du développement (stade 4 de Carnegie - Jour 6 -).

• Le cytotrophoblaste (dérivé du cytotrophoblaste pariétal) est le tissu épithélial interne peu différencié qui entoure complètement l'embryoblaste et le blastocèle.

Par la suite, il sera doublé intérieurement par des cellules mésoblastiques (mésoblaste extra-embryonnaire ou MEE) qui formeront la somatopleure extra-embryonnaire.

• Le syncytiotrophoblaste, dérivant du cytotrophoblaste polaire qui se multiplie intensément, forme un syncytium (cytoplasme à plusieurs noyaux sans limite précise qui lui, ne se divise pas).

Cette différenciation est déjà prévisible dans les premières phases de la nidation (prédifférenciation du trophoblaste).

Pendant ce temps, l'embryoblaste s'est divisé en deux feuillets, appelé disque embryonnaire didermique : l'épiblaste et l'hypoblaste.

Le syncytiotrophoblaste permet à l'embryon de s'implanter dans la muqueuse utérine, en digérant (enzymes protéolytiques) une partie des cellules de l'endomètre et de ses capillaires.

Le syncytiotrophoblaste produit des travées cellulaires appelées invadopodes.

• Chez la femme, ils écartent les cellules épithéliales et se lient à la laminine de la membrane basale par des intégrines. Ils digèrent la membrane basale et une partie des cellules de l'endomètre et de ses capillaires grâce à des métalloprotéinases et des activateurs du plasminogène (collagènase, gélatinase et stromélysine).
• Chez les autres espèces, l'implantation peut s'effectuer selon trois autres modes ( infos).

Le syncytiotrophoblaste se développe très rapidement : il se comporte comme un tissu tumoral et va entourer complètement l'embryon lorsque l'enfouissement sera complet.

Sa croissance est stoppée par des inhibiteurs protéasiques sécrétés par les cellules déciduales.

Suivant sa pénétration, le trophoblaste pourra arriver ou non jusqu'aux vaisseaux, ce qui permettra la classification des placentas en placentas indécidués et placentas décidués (différents types de placentation).

• Chez la femme, le syncytiotrophoblaste, en digérant les cellules utérines, forme les lacunes trophoblastiques qui se remplissent de fluides (une sorte de filtration de plasma) et des sécrétions des glandes utérines. Puis, il digèrera la paroi des capillaires endométriaux appelés sinusoïdes maternels pour former les chambres intervilleuses (placenta hémochorial).
• Chez la chienne et la chatte, le placenta est dit endothéliochorial, c'est-à-dire que la paroi des capillaires maternels n'est pas détruite.

Réaction déciduale

La réaction déciduale est provoquée par l'invasion syncitiotrophoblastique dans l'endomètre.

Cette décidualisation, qui se propage à partir du point d'implantation, se caractérise par le développement exacerbé des premières phases de la phase sécrétoire du cycle utérin.

• L'oedème, du à la perméabilité vasculaire, est maximum.
• De nouveaux vaisseaux se forment en abondance (néoangiogenèse).



• Les cellules déciduales, fibroblastes du stroma utérin qui subissent la décidualisation, volumineuses, polyédriques, à noyau central, riches en glycogène et en lipides, aux contours bien délimités, se multiplient. Elles sécrètent des inhibiteurs protéasiques pour inhiber une croissance trop prononcée du syncytiotrophoblaste.

L'endomètre est dit hypersécrétoire.

Cette muqueuse déciduale (du latin deciduus, qui tombe) ou caduque, couche fonctionnelle épaissie de l'endomètre, est expulsée en même temps que le placenta à la fin de la parturition.

En fait, la caduque comporte trois parties distinctes.

1. La caduque basilaire (basale ou utéroplacentaire) forme, avec le trophoblaste (futur chorion ovulaire), le futur placenta qui est étudié dans un autre chapitre.

Le chorion à son contact produit des villosités qui pénètrent profondément dans cette caduque et forme le chorion chevelu (ou villeux). Ces deux structures se développent pour former le placenta, les vaisseaux et le cordon ombilical.

En embryologie, le chorion désigne toutes les structures placentaires d’origine foetale, donc à même patrimoine génétique, dérivant du trophoblaste et du mésoblaste extra-embryonnaire : c'est pour cela que les villosités placentaires sont dites " choriales ".

En histologie, le chorion est un tissu conjonctif situé sous un épithélium, comme le stroma de l'endomètre, appelé aussi chorion, d'où quelquefois des confusions.

2. La caduque ovulaire (ou réfléchie) borde l'embryon en le séparant de la cavité utérine.

Le chorion à son contact s'atrophie et forme le chorion lisse.

3. La caduque pariétale (ou utérine vraie) revêt le reste de la cavité utérine.

Par la suite, la croissance de l'embryon et des cavités, en particulier la cavité amniotique chez l'homme, pousse les caduques ovulaire et pariétale à se rapprocher et à fusionner.

Dans la partie plus profonde, la réaction déciduale est plus réduite et cette couche va prendre le nom de couche spongieuse de l'endomètre, situé sur le myomètre : cette couche est essentielle au décollement du placenta lors de la parturition.

Annexes foetales : développement précoce

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationGestationPréimplantationNidation
Annexes foetales (jusqu'au 11^ème jour)Annexes foetales (jusqu'au 17^ème jour)
Annexes foetales après plicature de l'embryonFormation du placentaPlacentations
Annexes foetales (carnivores)Développement embryonEmbryon diblastique
Embryon triblastique (gastrulation)Plicature de l'embryonParturitionLactation