Citation
« Quand on a comme moi l'âme pliée en foetus, on a besoin de provoquer pour la dégourdir. »
Serge Gainsbourg
À partir de la 4ème semaine, l'embryon subit deux plicatures simultanées :
Ces plicatures provoquent des transformations spectaculaires des annexes embryonnaires.
Le tube digestif primaire est un tube aux deux extrémités fermées par les membranes oropharyngée (intestin antérieur) et cloacale (intestin postérieur).
L'allantoïde (du grec " allas ", " saucisse ", " eidos ", “ forme ") dérive d'un diverticule caudal de la vésicule vitelline, en arrière de la membrane cloacale.
Il est formé par l’endoderme recouvert par la splanchnopleure extra-embryonnaire et refoule devant lui le bourrelet allantoïdien, épaississement mésodermique : sa croissance provoque son entrée dans l'espace coelomique extra-embryonnaire du pédicule embryonnaire.
L'allantoïde sert de guide aux vaisseaux ombilicaux lors du développement, et contribue à leur support entre l'embryon et le placenta.
Après la plicature de l'embryon, l'allantoïde sera divisée en deux parties.
1. La portion intra-embryonnaire relie l'allantoïde au cloaque de l'embryon.
Le cloaque communique d'une part avec l'intestin postérieur et d'autre part avec l'allantoïde. Un éperon mésenchymateux, le septum urorectal (l'éperon périnéal de Kölliker), sépare le cloaque en deux (cloisonnement du cloaque) : le sinus urogénital, en continuité avec l'allantoïde, et le canal ano-rectal (la membrane cloacale est divisée en deux parties, l'anus et de l'orifice uro-génital. Le sinus urogénital formera la vessie (développement de la vessie) et l'allantoïde regresse pour former le canal de l'ouraque, reliant la vessie à l'ombilic, puis le ligament ombilical médian.
La persistance du canal de l'ouraque provoque des malformations congénitales, souvent à l'origine de fistules (anomalies de l'ouraque).
2. La portion extra-embryonnaire, dans le pédicule embryonnaire, évolue différemment selon les espèces.
Chez l'homme, elle est incluse dans le cordon ombilical et c'est dans son mésoblaste extra-embryonnaire que se différencient et se développent les vaisseaux ombilicaux chez l'homme.
La portion extra-embryonnaire de l'allantoïde forme la cavité allantoïdienne qui comble le coelome extra-embryonnaire (annexes des carnivores) et contient le liquide allantoïdien. L'allantoïde forme alors une sorte de séreuse qui sépare l'amnios du chorion et constitue une partie importante du placenta.
La vésicule vitelline primaire s'est transformée en vésicule vitelline secondaire ou vésicule vitelline proprement dite par la formation de la cavité choriale.
La vésicule vitelline primaire (primitive), lécithocèle ou sac vitellin est formée par le blastocèle entouré de la membrane de Heuser formée par l'hypoblaste. La cavité vitelline secondaire se forme par étranglement de la cavité vitelline primaire par le mésoblaste extra-embryonnaire proliférant pour former la cavité choriale.
Lors de la 3ème semaine, le toit de la vésicule vitelline est constitué par le tube digestif primitif de l'embryon. Lors de la 4ème semaine, (plicature de l’embryon) semaine au cours de laquelle le tube digestif se différencie, la croissance de l'embryon et de la cavité amniotique réduit la vésicule vitelline (dont le développement est plus lent).
Les cellules germinales primordiales (à l'origine des spermatozoïdes et des ovules), d'origine épiblastique, migrent dans la paroi de la vésicule vitelline (mouvements amiboïdes), puis dans le pédicule vitellin, pour se retrouver dans les crêtes génitales. Les cellules souches hématopoïétiques se développent dans le mésoblaste extra-embryonnaire de la vésicule vitelline.
Puis, durant le développement, vers la 8ème semaine, le pédicule vitellin et la vésicule vitelline sont inclus dans le cordon ombilical où ils finiront par s'oblitérer et disparaître.
Un vestige peut subsister chez certains individus : le diverticule de Meckel, anse intestinale borgne en dérivation de l'iléon (3% de la population).
Chez les vertébrés inférieurs, la vésicule vitelline contient le vitellus, réserves nutritives synthétisées pendant l'ovogenèse (jaune d'oeuf du poulet par exemple) pour assurer le développement embryonnaire. Avec l'apparition du placenta, elle n'a plus aucun rôle nutritif.
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Annexes foetales (jusqu'au 17ème jour)
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