Gestation chez les mammifères : préimplantation (période tubaire)
Éclosion du blastocyste, migration et nutrition de l'embryon diblastique

Après la fécondation dans l'ampoule de la trompe utérine, les cellules de l'embryon se multiplient pour former la morula, puis le blastocyste, tout en continuant son voyage pour atteindre la cavité utérine, lieu de son implantation (nidation).

• L'embryon contient maintenant des milliers de cellules qui consomment une grande quantité d'énergie.
• Il est à l'étroit dans sa " coquille " et il faut qu'il trouve de nouvelles ressources pour pouvoir continuer à se développer.

Le blastocyste va donc éclore, ce qui lui permettra de s'implanter dans la muqueuse utérine (nidation) pour former le placenta, source pour lui de nourriture.

Éclosion (hatching) du blastocyste

Le blastocyste déchire la zone pellucide qui l'entoure (éclosion du blastocyste) au niveau du pôle anti-embryonnaire (stade 3 de Carnegie - jours 4 et 5 -).

La zone pellucide est éliminée après avoir rempli ses nombreuses fonctions :

• transport de l'ovule dans la trompe utérine,
• reconnaissance et fixation et réaction acrosomique des spermatozoïdes,
• réaction corticale pour éviter la polyspermie,
• barrière immunologique de l'embryon (pas d'antigènes HLA) face à la mère,
• prévention d'une implantation dans la région tubaire.

Cette éclosion permet au blastocyste de pouvoir communiquer avec la muqueuse utérine et s'y implanter (adhésion). Cette phase correspond au stade 3-2 de Carnegie.

La zone pellucide est déjà distendue par l'augmentation de la pression cavitaire (formation du blastocèle).

• Les cellules du trophoblaste sécrètent une protéine trypsine like, la strypsine, qui fore des orifices dans le pôle anti-embryonnaire.
• Des cycles de contractions et d'expansions du blastocyste juste avant l’éclosion exercent des déformations qui favorisent l’éclosion.
• De plus, les TPE - trophoderm projections, projections cytoplasmiques trophoblastiques qui traversent la zone pellucide - subiraient également ses cycles. Ces TPE seraient également impliqués dans la nidation du blastocyste.

La zone pellucide disparaît :

• chez la chienne, dès l'arrivée dans l'utérus,
• chez la chatte, 2 à 3 jours après.

Chez la chienne, les nombreux ovocytes ne sont pas libérés en même temps si bien que les blastocystes d'une même portée ne sont pas forcément au même stade.

Embryon diblastique

Pendant ce temps, l'embryoblaste s'est divisé en deux feuillets, appelé disque embryonnaire didermique (stade 3 de Carnegie - jours 4 et 5 -)

• l'épiblaste, partie qui engendrera :
  • les tissus de l'embryon (les 3 feuillets embryonnaires lors de la gastrulation à la 3^ème semaine de développement chez l'homme),
  • les tissus extra-embryonnaires pour une grande part (amnios, placenta, vésicule vitelline,allantoïde ;
• l'hypoblaste à l'origine de la membrane de Heuser.

Chez la chienne ou la chatte, le disque didermique est atteint à 9 jours de gestation.

Migration des embryons

La motricité tubaire est due à deux phénomènes qui font avancer les ovules ou les oeufs fécondés (migration tubaire).

1. Les zygotes (oeufs fécondés) sont poussés par les mouvements des cellules ciliées (2) de l'épithélium des trompes utérines.

2. Les contractions de la musculeuse des trompes sont différentes suivant les espèces.

• La progression est discontinue : l'oeuf reste 2 à 3 jours au niveau de la jonction ampoule-isthme par des contractions ascendantes. Puis, des contractions descendantes l'entraînent dans la cavité utérine.
• La progression est lente et continue.

La migration dans l'oviducte dure environ 4 à 5 jours quelle que soit l'espèce, et est fortement dépendant de la progestérone.

Chez les carnivores domestiques, la période tubaire paraît plus longue :

• 6 à 8 jours chez la chienne,
• 5 à 7 jours chez la chatte.
  

Par contre, si les oeufs restent trop longtemps dans la trompe, ils dégénèrent (sauf chez la femme chez qui l'implantation tubaire est possible).

Nutrition des embryons

Les cellules glandulaires (1) des trompes élaborent le liquide tubaire (lait utérin ou embryotrophe) qui les nourrit et qui leur sert également de moyen de transport.

Les sécrétions tubaires sont essentielles à la survie de l'oeuf et à son développement.

La composition du liquide tubaire dépend de la localisation de sa synthèse dans la trompe.

• Il est constitué d'ions, de sucres (glucose, lactate, pyruvate) qui en constituent les composés majeurs pour la survie de l'embryon, d'acides aminés, moins de protéines, de vitamines et de lipides et de nombreux facteurs de croissance.
• Sa quantité est fortement augmentée par les oestrogènes, diminuée par la progestérone.

Le rôle du liquide tubaire, comme celui des sécrétions folliculaires, est certainement bien plus complexe que la nutrition pure des gamètes et de l'oeuf (microenvironnement tubaire). Il participerait (cf la thèse vétérinaire sur les liquides tubaires et folliculaires) :

• à la capacitation des spermatozoïdes,
• à la maturation ovulaire (reprise de la méiose),
• au développement précoce de l'embryon.

Nidation ou implantation de l'embryon dans la muqueuse utérine

ReproductionAnatomie du système génitalReproduction du chienReproduction du chatPhysiologie de la reproductionMise en place (période embryonnaire)Puberté
GamétogenèseCycles ovariensCoït ou copulationÉrectionÉjaculation
FécondationGestationPréimplantationNidation
Annexes foetales (jusqu'au 11^ème jour)Annexes foetales (jusqu'au 17^ème jour)
Annexes foetales après plicature de l'embryonFormation du placentaPlacentations
Annexes foetales (carnivores)Développement embryonEmbryon diblastique
Embryon triblastique (gastrulation)Plicature de l'embryonParturitionLactation