Citation
« L'homme c'est l'impuissant fécondant l'inutile. »
Victor Hugo
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Après avoir éviter la destruction dans les voies basses génitales femelles (survie des spermatozoïdes), le spermatozoïde rencontre l'ovule, en général dans les trompes utérines.
Les spermatozoïdes qui n'ont pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas fécondants : ils doivent subir une maturation (capacitation) par l'élimination de toutes les sécrétions séminales qui recouvrent leur surface.
La capacitation correspond à un ensemble de modifications membranaires et intracellulaires du spermatozoïde dans les voies génitales femelles qui provoquent sa maturation pour pouvoir se fixer à la zone pellucide et opérer sa réaction acrosomique pour féconder l’ovocyte.
Toutes ces modifications permettent au spermatozoïde :
1. d'activer sa motricité, par accroissement de la fluidité membranaire (mouvements des spermatozoïdes), ce qu'on appelle le mouvement hyperactivé (augmentation de la fréquence et de l’amplitude de l’onde flagellaire) ;
2. de pénétrer dans les cellules du cumulus ;
L'ovocyte, arrêté en métaphase de la méiose II, est entouré d'un nuage de cellules du cumulus, baignant dans le liquide folliculaire riche en progestérone.
3. de se fixer sur la zone pellucide de l'ovocyte ce qui provoquera la réaction acrosomique.
Cette capacitation ne concerne qu'une sous-population de spermatozoïdes (environ 15 à 20 %) et peut conduire à la mort cellulaire.
1. Tout d'abord, la capacitation commence par l'enlèvement de toutes les protéines superficielles qui couvrent la surface de la membrane cellulaire des spermatozoïdes et qui permettent sa stabilisation : elles proviennent de l'épididyme et du liquide séminal (maturation des spermatozoïdes).
Cette élimination a lieu dans l'utérus et les trompes, dès le passage du col ou dans le cavum utérin chez les femelles où le sperme y est directement éjaculé. Cette étape est non-spécifique contrairement à la liaison du spermatozoïde à la zone pellucide.
Cette étape est sous contrôle des stéroïdes ovariens : elle est lente lors de la phase folliculaire, très rapide lors de la phase ovulatoire, nulle lors de la phase lutéale.
Elle suppose plusieurs mécanismes.
En général, les protéines ou les glycoprotéines sont fixées sur la membrane plasmique spermatique. Une des principales est l'acrostatine, protéine épididymaire, inhibant l'acrosine.
2. La capacitation élimine le cholestérol inséré dans la bicouche lipidique de la membrane des spermatozoïdes par fixation à l'albumine et la lipoprotéine HDL. Ce phénomène provoque une modification de la fluidité membranaire.
La mobilité des phospholipides membranaires (composition de la membrane plasmique) obtenue permet l'ouverture des canaux ioniques, et en particulier, l'entrée des ions Ca++ qui :
3. Le démasquage des récepteurs spermatiques est du à la redistribution des phospholipides et l'entrée des ions Ca++ qui modifient les chaînes oligosaccharidiques des protéines de surface, les rendant ainsi visibles : par ces récepteurs spermatiques, les spermatozoïdes se fixeront à la zone pellucide (ZP3).
La liaison du spermatozoïde à la zone pellucide est spécifique de l'espèce, la liaison à l'ovule ne l'est pas.
Les interactions spermatozoïde/ovocyte sont complexes et nécessitent une reconnaissance et une fixation sur la zone pellucide par l'intermédiaire de glycoprotéines spécifiques pour pouvoir traverser cette zone, pénétrer dans l'espace périvitellin et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.
La zone pellucide ( infos) est composée de nombreuses couches et
son épaisseur varie avec l'espèce. Elle est formée
de glycoprotéines fortement glycosylées, les ZP (zona protein 1, 2 , 3 et 4)
Les protéines ZP2 et ZP3 alternent pour constituer des filaments (hétéropolymères liés par des liaisons covalentes) reliés entre eux par la protéine ZP1 (dimères associés). ZP1, riche en cystéine, établit des ponts disulfures au sein du dimère et avec les hétéropolymères.
La protéine ZP3 (400 aa) est le récepteur du spermatozoïde qui permet sa fixation à la zone pellucide.
Les chercheurs ont mis en évidence un certain nombre de récepteurs sur la membrane du spermatozoïde d'une même espèce, et qui sont différents d'une espèce à l'autre.
C'est au niveau de l'apex de la tête du spermatozoïde que commence la fixation qui, de proche en proche, l'aplatît la sur la zone pellucide.
Cette fixation primaire provoque la réaction acrosomique.
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