Structure sociale
Comportements sociaux
Phase appétitive : phase d'approche

1. La phase appétitive des comportements sociaux peut être considérée comme une phase d'identification qui amène l'animal à proximité immédiate de la cible pour déterminer son identité afin que les actions appropriées puissent être prises. Elle peut être subdivisée en trois phases :

• la phase de détection,
• la phase d'approche,
• la phase d'investigation.

2. La phase appétitive est suivie d'une phase consommatoire stéréotypée qui consiste en une série de modèles moteurs fixes qui dépend du comportement social.

Phase d'approche dans les comportements sociaux

1. Le but de la phase d'approche est de réduire la distance entre l'individu et un stimulus social, i.e. c’est une condition préalable à l’investigation sociale et à la phase consommatoire.

Les sorties motrices qui définissent l’approche sont similaires pour différents types de comportements sociaux innés, qui peuvent impliquer de marcher, courir, voler ou nager vers le stimulus social.

2. L’approche vers une cible sociale est une conséquence de la prédisposition interne d’un individu à s’engager avec ses congénères.

a. D'une part, la simple présence proximale d’un congénère ou la présence d’un indice conspécifique est gratifiante.

• Les mères sont prêtes à renoncer à la nourriture ou à la cocaïne pour être proches des petits, en particulier au début du post-partum (Evaluating the rewarding nature of social interactions in laboratory animals 2011).
• La présence d'autres chiens est gratifiante pour les chiens qui veulent jouer par exemple ( jeux).

b. D'autre part, l'approche fournit une passerelle à l'individu pour réaliser les phases consommatoires gratifiantes des comportements sociaux innés tels que les rapports sexuels, l'agression, la parentalité et le jeu social.

3. Les composantes de l'approche peuvent différer selon le conteste comme c'est la cas :

• chez le chien, suivant la position hiérarchique ou les associations préférentielles ( approches lors de rencontres),
• chez le chat ( approches lors de rencontres).

Circuit neuronal de la phase d'approche

Le noyau accumbens (Nac) est fermement établi comme une région clé dans la médiation des comportements d'approche orientée vers un objectif, y compris l'approche vers des cibles sociales (The Nucleus Accumbens: An Interface Between Cognition, Emotion, and Action 2015 et Caudal Nucleus Accumbens Core Is Critical in the Regulation of Cue-Elicited Approach-Avoidance Decisions 2017).

1. Les cellules su NAc deviennent actives avant l’approche, soutenant ainsi leur fonction potentielle dans la conduite du comportement.

• L'inactivation bilatérale du NAc altère l'approche sociale préférentielle envers les juvéniles stressés chez les rats (Insular Cortex Projections to Nucleus Accumbens Core Mediate Social Approach to Stressed Juvenile Rats 2019).
• L'administration d'un antagoniste des récepteurs de l'ocytocine (OT) dans le NAc diminue l'approche sociale chez les souris monogames de Californie et les campagnols mandarins (Social approach and social vigilance are differentially regulated by oxytocin receptors in the nucleus accumbens 2020).
• L’augmentation de la libération de sérotonine dans le NAc permet de combler un déficit d’approche sociale dans les modèles d’autisme chez la souris (5-HT release in nucleus accumbens rescues social deficits in mouse autism model 2018).
• Des ensembles distincts de cellules du NAc sont activés lors de l'approche vers des partenaires et de nouveaux congénères chez les campagnols des prairies (A neuronal signature for monogamous reunion 2020).

2. Les cellules dopaminergiques de l'aire tegmentale ventrale (VTA) se projettent de manière dense vers le NAc et modulent la transmission synaptique sur les neurones épineux médiaux striataux (MSN).

Conformément au rôle des cellules dopaminergiques VTA-NAc dans l'approche sociale, les cellules augmentent leur activité au cours du comportement et l'activation optogénétique des cellules facilite l'approche sociale (Natural Neural Projection Dynamics Underlying Social Behavior 2014).

3. Le NAc se connecte probablement au système moteur via ses efférents GABAergiques au pallidum ventral ou VP (Ventral Pallidum Neurons Encode Incentive Value and Promote Cue-Elicited Instrumental Actions 2016).

• Les neurones du VP codent à la fois la valeur de signal apprise et la recherche de récompense ultérieure, et leur activité est requise pour une recherche de récompense robuste provoquée par un signal.
• Or, l’apparition des réponses des neurones VP se produit avec une latence plus courte que les réponses provoquées par des signaux dans les neurones du NAc.
• Le codage VP ne serait pas une réponse passive aux signaux générés dans le NAc et les neurones VP intègreraient des informations sensorielles et liées à la motivation reçues directement d'autres entrées mésocorticolimbiques.

4. Le pallidum ventral (VP), à son tour, projette les signaux moteurs du tronc cérébral, i.e. le noyau pédonculopontin (PPN), la substance noire (SN) et le noyau sous-thalamique (STN), pour diriger la locomotion (Ventral Pallidum Roles in Reward and Motivation 2009).

5. Plusieurs régions le long de la voie olfactive principale peuvent potentiellement envoyer des informations olfactives conspécifiques au NAc.

a. Le noyau olfactif antérieur (AON) et le cortex piriforme (Pir) fournissent des apports importants au NAc, en particulier à son coeur (Cell-Type-Specific Afferent Innervation of the Nucleus Accumbens Core and Shell 2018).

• Le Pir est le cortex olfactif principal doté de vastes fonctions de reconnaissance et de discrimination des odeurs ( activation du cortex piriforme).

• 

  Le rôle de l'AON est loin d'être élucidé ( AON et odeurs sociales), i.e. il pourrait jouer un rôle dans la différenciation entre amis et ennemis et la reconnaissance sociale.
• Le noyau cortical postérolatéral (PLCo) envoie également de faibles projections au NAc et est activé préférentiellement par des odeurs naturellement attractives (The participation of cortical amygdala in innate, odor-driven behavior 2014).

b. Le tubercule olfactif (OT) est principalement composé de cellules GABAergiques et est considéré comme faisant partie du striatum ventral, tout comme le NAc ( OT et système de récompense).

• L’OT est bien placé pour former un circuit parallèle au NAc afin de piloter une approche basée sur des entrées olfactives conspécifiques.
• Une lésion ou une inactivation pharmacogénétique de l'OT supprimait l'attraction des signaux mâles vers les souris femelles (Focal lesions within the ventral striato-pallidum abolish attraction for male chemosignals in female mice 2014 et DREADD-Induced Silencing of the Medial Olfactory Tubercle Disrupts the Preference of Female Mice for Opposite-Sex Chemosignals 2015).

6. Les vocalisations ultrasoniques prosociales (USV) activent également les cellules du NAc en augmentent les niveaux de dopamine (Phasic Dopamine Release in the Nucleus Accumbens in Response to Pro-Social 50 kHz Ultrasonic Vocalizations in Rats, 2014).

• La voie précise qui transmet les USV au NAc reste incomplètement comprise, mais le noyau basolatéral amygdalien (BLA), une région qui reçoit de nombreuses entrées auditives et projette fortement vers le NAc, est probablement un relais clé.
• Les enregistrements électrophysiologiques ont révélé que la majorité des cellules BLA réagissent aux USV sociaux (Positive and Negative Ultrasonic Social Signals Elicit Opposing Firing Patterns in Rat Amygdala 2012).

Phase d'investigation