Fusion membranaire : protéines SNARE
Protéines Qa-SNARE : syntaxines (Stx)

Sommaire

Les syntaxines, Q-SNARE, i.e. contenant une glutamine (Q) dans la couche 0 du motif SNARE, sont des t-SNARE (t pour target, cible), et en particulier des Qa-SNARE, i.e. a, b et c indiquant leurs positions relatives dans le complexe SNARE.

R-SNARE et Q-SNARE
(Figure : vetopsy.fr d'après Baker et coll)

Les protéines SNARE forment quatre sous-familles conservées au cours de l'évolution :

les v-SNARE (v pour vésiculaire), qui sont pour la plupart des R-SNARE,
les t-SNARE (t pour target, cible) qui sont pour la plupart des Q-SNARE( infos sur la nomenclature).

Structure
des syntaxines

Les syntaxines (Stx) sont de petites protéines composées de plusieurs domaines.

Structure de la
syntaxine 1 (Stx1)

Nous décrirons la structure de Stx1 impliquée dans la libération des neurotransmetteurs .

Le peptide N-terminal (résidus 1-26), 5 et 16 interagit avec les protéines SM - Sec1/Munc18-like - (SNAREs and traffic 2005).
Structure du complexe SNARE et domaine Habc de Stx1
(Figure : vetopsy.fr d'après Stepien et coll)

Le domaine Habc (résidus 27-146) forme un faisceau de trois hélices α,
Le domaine SNARE (147-187), appelé aussi H3, est le moteur crucial de la fusion, son interaction avec le domaine Habc inhibe la formation du complexe trans-SNARE (The Habc domain of syntaxin 3 is a ubiquitin binding domain 2020).
Un lien (linker ou LD, juxtamembrane Linker Domain), i.e. 147-187, relie le domaine SNARE au domaine C-terminal.
Le domaine transmembranaire (TM ou TMD) est un domaine d'ancrage C-membranaire terminal (TM ou TMD) qui arrime Stx1 sur la membrane présynaptique.

Structure des autres Stx)

1. Les syntaxines Stx2, Stx3, Stx4, Stx7, Stx12/13, Stx16, Stx17 et Stx18 ont une structure de base identique à Stx1.

Structure des protéines SNARE
(Figure : vetopsy.fr d'après Hong et Lev)

2. Stx6, Stx8 et Stx10 ne possèdent pas de peptide N-terminal.

3. Stx9, Stx11 et Stx19 ne possèdent pas de domaine transmembranaire C-terminal, i.e. elles nécessitent une palmitoylation sur leurs multiples cystéines pour s'associer à la membrane plasmique.

Localisation et rôles des syntaxines

Localisation des SNARE mammaliennes
(Figure : vetopsy.fr)

Syntaxines (Stx) mammaliennes	Localisation	Distribution tissulaire	Fonctions
Syntaxine 1A Syntaxine 1B	Membrane présynaptique	Cellules neuronales Cellules sécrétoires	Exocytose neuronale Sécrétion régulée
Syntaxine 2A/B/C/D (épimorphine)	Membrane plasmique	Faible spécificité tissulaire	Exocytose Morphorégulateur (développement)
Syntaxine 3A/B/C/D	Membrane plasmique	Rétine	Exocytose (neutrophiles)
Syntaxine 4	Membrane plasmique	Faible spécificité tissulaire	Translocation Glut4
Syntaxine 5 (courte et longue)	TGN Nucléoplasme	Faible spécificité tissulaire	Trafic bidirectionnel RE/ERGIC /Golgi Transport bidirectionnel endosomes recyclage /Golgi Autophagie
Syntaxine 6	TGN Nucléoplasme	Faible spécificité tissulaire	Trafic bidirectionnel endosomes précoces/ endosomes de recyclage Fusion des granules sécrétoires immatures
Syntaxine 7	Endosomes Lysosomes	Faible spécificité tissulaire	Trafic membrane plasmique/ endosomes précoces Fusion endosomes précoces/ endosomes tardifs Fusion endosomes tardifs/ lysosomes Trafic TGN/endosomes tardifs
Syntaxine 8	Endosomes	Faible spécificité tissulaire	Fusion endosomes précoces/ endosomes tardifs Fusion endosomes tardifs/ lysosomes
Syntaxine10	TGN	Faible spécificité tissulaire	Trafic bidirectionnel endosomes précoces/TGN Trafic intracellulaire
Syntaxine 11	TGN Endosomes tardifs	Tissu adipeux Moelle osseuse	Trafic endosomes tardifs/TGN
Syntaxine 12/13	Nucléoplasme Golgi Vésicules	Faible spécificité tissulaire	Recyclage et ciblage des protéines de surface (GRIA2) Fusion endosomes tardifs/TGN Fusion dépendante des BLOC
Syntaxine 16A/B/C	Golgi/TGN	Faible spécificité tissulaire	Trafic bidirectionnel endosomes précoces/ endosomes de recyclage Trafic bidirectionnel endosomes précoces/TGN
Syntaxine 17	Nucléole Cytosol	Faible spécificité tissulaire	Fusion lysosomes/ autophagosomes Formation des autophagosomes Fission mitochondries Expansion des gouttelettes liidiques (LD)
Syntaxine 18 /Ufe1	RE Membrane plasmique	Col de l'utérus	Trafic Golgi/RE Organisation du RE lisse, rugeux et sites de sorties
Syntaxine 19	Filaments intermédiaires Cytosol	Intestins Épididyme	Transport endosomal de EGFR

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Biologie cellulaire et moléculaireConstituants de la celluleTransport membranaireTransports sans mouvements membranairesTransports passifsTransports actifsTransports avec mouvements membranaires : trafic vésiculaireFusion/fission membranaireEndocytoseVoie sécrétoireCanaux ioniquesTransporteursUniportsPompesCo-transporteursMoteurs moléculairesVoies de signalisation

Fusion membranaire : protéines SNARE Protéines Qa-SNARE : syntaxines (Stx)

Structure des syntaxines

Structure de la syntaxine 1 (Stx1)