Conditionnement classique
Bases neurobiologiques

Après avoir étudié le conditionnement classique, posons-nous la question des bases neurobiologiques de ce conditionnement.

Bases neurobiologiques du conditionnement classique

L'aplysie (organisme des plus simples) peut également faire l'objet d'un apprentissage associatif.

• Le stimulus inconditionnel (SI) est un choc sur la queue comme dans la sensibilisation.
• Le stimulus neutre (SN) est une stimulation très faible du siphon qui provoquait une réponse minime.
• L'association des deux provoquait un retrait plus important que lors de la sensibilisation, montrant que le toucher du siphon était devenu un stimulus conditionnel. Le SN devait précéder le SI d'une demi-seconde comme le prévoyait Ivan Petrovitch Pavlov (loi de la contiguité temporelle).

Phénomènes présynaptiques

Du point de vue neurobiologique, nous avons déjà décrit les phénomènes présynaptiques qui interviennent dans la sensibilisation.

Dans le conditionnement classique, les phénomènes présynaptiques sont identiques à une différence près, mais de taille.

Le SN provoque l'entrée du Ca⁺⁺ dans le neurone qui se lie à la calmoduline ( infos).

La calmoduline possède quatre sites de liaison au calcium. Lorsque le Ca⁺⁺ est fixé à la calmoduline, elle change de structure et devient active sous le nom de Ca⁺⁺calmoduline ou calmodulineCa⁺⁺.

La Ca⁺⁺calmoduline ou calmodulineCa⁺⁺ se fixe sur l'adénylcyclase qui libère l'AMPc ( infos).

Puis, le SI provoque la fixation de la sérotonine sur le récepteur (SI) et induit la cascade décrite dans la sensibilisation.

La sommation des deux phénomènes présynaptiques augmente très fortement la sécrétion de l'AMPc.

Phénomènes postsynaptiques

Le glutamate, en plus de son canal normal, active le NMDA (N-méthyl-D-Aspartate) qui normalement est bloqué par les ions Mg⁺⁺ pendant l'habituation ou la sensibilisation.

Lorsque le SN et le SI arrivent au bon moment, le glutamate provoque la sortie des ions Mg++ qui permet l'entrée du Ca⁺⁺ dans la cellule postsynaptique. Celle-ci, à son tour, agit par feed-back sur le neurone présynaptique pour lui ordonner de libérer plus de glutamate ( infos).

L'activation des récepteurs NMDA est décrit dans la potentialisation à long terme.

• Dans la PLT classique, ce sont les stimulations intensives du neurone présynaptique (plusieurs centaines par seconde) qui provoque cette activation.
• Dans le conditionnement associatif,
  • le SN provoque une dépolarisation du neurone postsynaptique. Dans les cellules hippocampiques, non seulement le potentiel d'action se propage le long de l'axone, mais remonte également vers les dendrites en provoquant une dépolarisation de la membrane.
  • Le second stimulus (SI), même s'il est de très faible intensité, en arrivant presque simultanéménrt, augmente cette dépolarisation à - 30mV, enclenche l'activation des NMDA et sa cascade de réactions à l'origine de la PLT.

Reprenons l'exemple de l'expérience de Ivan Petrovitch Pavlov à l'origine du conditionnement classique.

• Le stimulus neutre (la cloche) augmente l'activité des neurones auditifs vers le cortex auditif, puis il diffuse vers les cellules hippocampiques qui s'activent.
• Le stimulus inconditionnel (la nourriture) induit une activité des neurones gustatifs vers le neocortex gustatif, puis vers les cellules hippocampiques.
• Si celles-ci sont déjà activées par la cloche, l'arrivée du signal gustatif enclenchera la PLT et l'association des deux stimuli dans ces cellules hippocampiques.

Les conditionnements associatifs produisent des changements synaptiques en augmentant l'arbre dendritique et le nombre de récepteurs membranaires (synthèse de récepteurs et de dendrites).

ApprentissageDifférentes formes d'apprentissageConditionnement classique
Différents types de CCLois du CCRéactions émotionnellesNeurobiologie du CC
Conditionnement opérantRenforcementsPunitionsHabituationSensibilisationImprégnationApprentissage par imitationApprentissage par observation
Apprentissage latentApprentissage par intuitionApprentissages complexes