Neurophysiologie de l'olfaction
Bulbe olfactif et cortex olfactif

Les cellules olfactives transforment le signal chimique volatile (odeur) en un signal électrique et atteignent directement le bulbe olfactif, à travers la lame criblée.

La lame criblée est une partie de l'éthmoïde (du grec, " semblable à un crible "), os médian de la base du crâne. Elle est composée de deux partie horizontales percées de petits orifices (une trentaine de foramina) laissant passer les filets nerveux des voies olfactives entourés de la dure -mère et de l'archnoïde.

Les cellules neurosensorielles (protoneurones) assurent à elles seules, les fonctions de réception, de transduction et de transmission de l'information olfactive.

Le bulbe olfactif est un organe pair situé dans la fosse crânienne antérieure.

• Chez la plupart des vertébrés, le bulbe olfactif est la structure cérébrale la plus antérieure (ou rostrale).
• Chez l'homme, epèce micosmatique, il est au contact avec le face inférieure (orbitaire) du lobe frontal.

Le bulbe olfactif est formé d'un paléocortex (trois couches), contrairement aux six couches du néocortex. Ce paléocortex signe l'origine phylogénique ancienne de cette structure cérébrale.

http://lesaromes.free.fr/Pages/perception.htm

http://brainmaps.org/ajax-viewer.php?datid=94&sname=r23&hname=amygdala&hlabel=Am

http://lecerveau.mcgill.ca/flash/i/i_04/i_04_cr/i_04_cr_peu/i_04_cr_peu.html

http://www.chups.jussieu.fr/ext/neuranat/NGC/texte/cadre_contenungc.html

http://physrev.physiology.org/content/83/3/803.full#sec-12

Couches du bulbe olfactif

Dans le bulbe olfactif (organe pair), les filets olfactifs se terminent dans les glomérules olfactifs.

Le bulbe olfactif est atrophié chez l'homme, mais très développé chez nos carnivores domestiques, espèces macrosmatiques, surtout chez nos carnivores domestiques (chien et chat).

Le bulbe olfactif est formé de plusieurs couches.

1. La couche des nerfs ou des fibres du nerf olfactif (I), couche la plus externe, située juste en dessous de la lame criblée, contient les neurones amyéliniques des cellules olfactives.

2. La couche glomérulaire est une couche où synapsent les cellules neurosensorielles et les dendrites des cellules mitrales et des cellules à panache (Mi/Pa), dans une structure sphérique appelée glomérule olfactif.

Ces glomérules de 100 à 200 µ sont au nombre de 4000 environ chez le rat. Il ya une proportion d'environ 25000 neurones olfactifs par glomérule. Ils sont séparés par des astrocytes.

Les glomérules sont délimités par les somas des cellules juxta-glomérulaires, interneurones inhibiteurs de plusieurs types : cellules périglomérulaires, les cellules à axone court, les cellules à panache externes.

De tous les systèmes neurosensoriels, le système olfactif est le seul dont la première synapse s'effectue dans le téléncéphale.

Cela s’explique par l’embryologie : le tractus olfactif est une évagination du télencéphale. Les influx vont directement aux hémisphères sur les aires olfactivesent par le tractus optique et la partie antéro-interne du lobe temporal.

Les cellules mitrales, principales cellules, et les cellules à panache sont des cellules de second ordre, deutoneurones ou deuxièmes neurones, qui possèdent de nombreux dendrites et un corps cellulaire situé dans les couches plus profondes du bulbe olfactif.

• La cellule mitrale est une grande cellule, pourvue d'un dendrite apical de grande taille situé dans le glomérule, de nombreux dendrites latéraux et d'un axone, qui, par le tractus olfctif latéral, rejoint le noyau olfactif antérieur.
• Les cellules à panache (ou touffue) possèdent de nombreux dendrites très ramifiés dans le glomérule, d'où leur nom et un axone qui accompagne celui des cellules mitrales.

Chaque cellule du bulbe olfactif reçoit les informations d'un nombre variable DE cellules neurosensorielles (de 20 à 1000) et d'un millier de cellules juxta-glomérulaires, ce qui provoque une perte, mais également une amplification de l'information ( infos).

Les cellules, possédant le même type de récepteur, se projettent, de manière symétrique, sur un ou deux glomérules de chaque bulbe olfactif : leur position est identique chez tous les individus (études sur la souris).

Les cellules périglomérulaires, contactées par les neurorécepteurs et les cellules mitrales, inhibent les fibres des glomérules voisins (synapses dendro-dendritiques) et poursuivent l'intégration sensorielle. Elles libèrent principalement du GABA, mais aussi de la dopamine.

Les cellules à axone court ont peu de dendrites et un axone qui contacte plusieurs glomérules : leur neurotransmetteur est le glutamate, mais également le GABA et la dopamine.

Les cellules à panache externes sont des cellules glutamatergiques dont les dendrites très étendues remplissent le glomérule.

• Elles contactent également les cellules à axone court et les cellules périglomérulaires et rarement le cortex olfactif primaire, contrairement aux autres cellules à panache (intermédiares et profondes) et évidemment les cellules mitrales.
• Leur soma est situé dans la couche profonde de la zone glomérulaire.

3. La couche plexiforme externe, couche la plus épaisse du bulbe olfactif contient des dendrites (cellules mitrales, granulaires) et les corps des cellules à panache.

Les cellules à panache intermédiares et à panache profondes sont définies suivant leur position dans la couche plexiforme externe.

Ces cellules possèdent une dendrite apicale très touffue dans un glomérule et un axone qui les relie au cortex olfactif primaire (comme les cellules mitrales).

• Elles sont glutamatergiques.
• Leur activité est presque identiques aux cellules mitrales.

4. La couche des cellules mitrales contient les corps cellulaires des cellules mitrales dont le neuirotransmetteur est le glutamate, comme les cellules à panache.

• Les axones des cellules mitrales envoient des collatérales dans la couche plexiforme interne et celle des cellules glandulaires.
• Ces cellules ont la particularité de produire des potentiels d'actions qui se propagent le long des dendrites (rétro-propagation)
• En outre, les potentiels d'actions peuvent être initié dans deux zones différentes : au niveau axonal, mais aussi au niveau dendritique apical, tout ceci en fonction de l'inhibition des dendrites latérales : l'excitation de la dendrite apicale et l'inhibition somatique provoque l'apparition de potentiels d'action dendritique.

Ces cellules périglomérulaires, contactées par les neurorécepteurs et les cellules mitrales, inhibent les fibres des glomérules voisins (synapses dendro-dendritiques) et poursuivent l'intégration sensorielle.

4. La couche des cellules mitrales contient les corps cellulaires des cellules mitrales.

5. La couche plexiforme interne

La couche plexiforme externe est composée de dendrites et d’axones (cellules mitrales, à panache, granulaires).

6. La couche des cellules granulaires contient les cellules granulaires également inhibitrices.

Les cellules granulaires composent la majeure partie de cette couche avec quelques cellules à axone court profondes (Cacp) GABAergiques, alors que les superficielles (Cacs) sont glutamatergiques.

Ces cellules sont des interneurones inhibiteurs comme les cellules périglomérulaires. Elles possèdent une dendrite apicale qui s’arborise dans la zone plexiforme externe et une dendrite basale courte qui s’arborise dans sa propre couche.

Leur particularité est de sécréter du GABA sans potentiel d’action grâce au récepteurs au glutamate (NMDA) et aux canaux ioniques calciques dépendants.

Les cellules mitrales activent les cellules granulaires qui, en retour, inhibent les cellules mitrales qui les ont contactées (auto-inhibition) ainsi que les cellules mitrales et à panache du glomérule adjacent (inhibition latérale).

Les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires, par leur action inhibitrice, réduisent, contrastent et stabilisent l'image (si l'on peut dire) sensorielle véhiculée par les cellules mitrales ( infos).

http://tel.archives-ouvertes.fr/docs/00/82/00/89/PDF/TH2011_Briffaud_Virginie.pdf

qui se terminent vers l'extérieur par de nombreuses dendrites. Elles entrent en connexion synaptique, dans l’os ethmoïde, avec les neurones de deuxième ordre, les cellules mitrales, dont les corps cellulaires sont situés dans la profondeur de cet os. Les relations synaptiques entre les axones des neurorécepteurs et les dendrites des cellules mitrales sont réalisées dans des formations sphériques les "glomérules olfactifs". Le bulbe olfactif contient également deux principales catégories de neurones locaux (les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires) qui, excités synaptiquement par les cellules mitrales, leur adressent en retour une inhibition régulatrice de leur activité. Ce sont toutes ces cellules nerveuses qui confère à l’organe olfactif une extrême sensibilité que l’on peut estimer 1000 fois supérieure à celle du goût.

Les glomérules sont des structures sphériques (100 à 200 (m de diamètre) représentant la deuxième couche du [bulbe olfactif (BO)] <Le bulbe olfatif : Organisation anatomique> (organisation en couches concentriques du BO). Leur nombre est en moyenne de 3000 chez le rat. Ils sont constitués par le regroupement et les liaisons synaptiques des prolongements de trois types de cellules :

• les axones des [neurorécepteurs] <Les récepteurs olfactifs>
• les dendrites des neurones de deuxième ordre (cellules mitrales et cellules à panaches)
• des terminaisons des interneurones locaux (dendrites des cellules périglomérulaires et axones des cellules à axones courts)

7. Zone sous-épendymaire

Cette zone centrale contient les neurones qui se renouvellent tout le long de la vie, en particulier les interneurones GABAergiques et dopaminergiques de la couche glomérulaire et granulaire.

Les connections synaptiques ont lieu dans la couche glomérulaire, la couche plexiforme externe et la couche des cellules granulaires, les deux transmetteurs principaux sont le glutamate et le GABA.

Connections dans le bulbe olfactif

Connections dans les glomérules

Dans le glomérule lui-même, les axones des neurorécepteurs olfactifs libèrent du glutamate, neurotransmetteur excitateur.

1. Dans la fente synaptique, le glutamate se fixe sur les récepteurs postsynaptiques des cellules mitrales et des cellules à panache (récepteurs AMPA à composante rapide, et NDPA à composante plus lente), ce qui augmente la concentration calcique intracellulaire et provoque la dépolarisation des cellules par le courant sodique et l'émission de glutamate.

2. Dans la zone glomérulaire, le glutamate diffuse et excite

• soit  les cellules mitrales et à panache qui l’ont libéré (autoexcitation),
• celles des glomérules voisins ("  spillover  " – débordement - de glutamate).

3. Ensuite, les neurorécepteurs connectent les cellules à panache externes en présynaptique et des cellules périglomérulaires et les cellules à axone court en postsynaptique. 

Les cellules périglomérulaires, excitées par le glutamate, libèrent du GABA et/ou de la dopamine qui se fixe :

• sur les cellules mitrales et à panache qui les ont excitées (inhibition réciproque), via les récepteurs GABA-A et dopaminergiques,
• sur d'autres cellules mitrales et à panache qu'elles ont contactées (inhibition latérale) ;
• sur les neurorécepteurs sensoriels, via les récepteurs GABA-A ;
• sur les cellules périglomérulaires elles-même (auto-inhibition).

En outre, il existe de nombreuses jonctions-gap (synapses électriques) qui entrent en jeu pour synchroniser :

• les cellules mitrales entre elles,
• les cellules à panache externes entre elles,
• les cellules mitrales et les cellules à panache externes entre elles,
• les cellules mitrales et les cellules périglomérulaires (inhibition latérale).
  

Les connections interglomérulaires, qui permettent d’inhiber les glomérules voisins, s'effectuent entre :

• essntiellement les axones des cellules à axone court qui stimulent les cellules périglomérulaires par le glutamate (qui rappelons-le inhibent les cellules mitrale et à pananche distantes ;
• les axones des cellules périglomérulaires et les cellules mitrales ou à panache et les d’autres cellules périglomérulaires ;
• les axones des collatérales des cellules à panache externes et les cellules mitrales et à panache.

Connections dans la couche plexiforme externe et des cellules granulaires

La couche plexiforme externe contient essentiellement des synapses (80%) entre les dendrites des cellules mitrales et à panache et les cellules granulaires.

À la sécrétion de glutamate par la cellule mitrale et à panache répond une sécrétion de GABA par la cellule granulaire qui inhibe en retour :

• la cellule mitrale qui l’a excitée  (inhibition réciproque),
• les cellules mitrales voisines (inhibition latérale) par les récepteurs GABA-A,
• sa propre sécrétion par ses autorécepteurs.
  

La couche des cellules granulaires présente les mêmes synapses que le couche plexiforme externe.

De plus, les cellules à axone court profondes synapsent avec les cellules granulaires en les inhibant par une transmission gabaergique (récepteur GABA-A), et non glutamatergiques comme les cellules à axone court superficielles.

Projections des deutéroneurones

Les axones des cellules mitrales et des cellules à panache quittent le bulbe olfactif pour atteindre le cortex olfactif primaire constitué par toutes les structures suivantes.
Ils atteignent, soit directement le noyau olfactif antérieur ou la taenia tecta (gyrus supracalleux, indusium griseum ou strie de Lancisi)-,voir le lien en anglais -  soit empruntent le tractus olfactif  latéral (TOL)  pour atteindre :

• le tubercule olfactif,
• les cortex piriformes antérieur et postérieur ;
• le cortex périamygdalien
• le cortex insulaire agranulaire,
• le cortex entorhinal.

Olfactory projections arise from the main and accessory olfactory bulbs as well as the primary olfactory cortex. The main olfactory bulb projects mainly to the nucleus of the lateral olfactory tract, anterior cortical nucleus, and the periamygdaloid cortex, whereas the accessory olfactory bulb projects to the bed nucleus of the accessory olfactory tract, the medial nucleus, and posterior cortical amygdala (250). The piriform cortex and anterior olfactory nucleus have projections to the lateral amygdala, basal, and accessory basal nuclei (131). The dorsal endopiriform nucleus additionally projects to all cortical nuclei of the amygdala as well as the nucleus of the lateral olfactory tract, the periamydaloid cortex, and medial amygdala (12). Thus all regions of the olfactory stream have projections to the amygdaloid complex.

qui se terminent vers l'extérieur par de nombreuses dendrites. Elles entrent en connexion synaptique, dans l’os ethmoïde, avec les neurones de deuxième ordre, les cellules mitrales, dont les corps cellulaires sont situés dans la profondeur de cet os. Les relations synaptiques entre les axones des neurorécepteurs et les dendrites des cellules mitrales sont réalisées dans des formations sphériques les "glomérules olfactifs". Le bulbe olfactif contient également deux principales catégories de neurones locaux (les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires) qui, excités synaptiquement par les cellules mitrales, leur adressent en retour une inhibition régulatrice de leur activité. Ce sont toutes ces cellules nerveuses qui confère à l’organe olfactif une extrême sensibilité que l’on peut estimer 1000 fois supérieure à celle du goût.

Les glomérules sont des structures sphériques (100 à 200 (m de diamètre) représentant la deuxième couche du [bulbe olfactif (BO)] <Le bulbe olfatif : Organisation anatomique> (organisation en couches concentriques du BO). Leur nombre est en moyenne de 3000 chez le rat. Ils sont constitués par le regroupement et les liaisons synaptiques des prolongements de trois types de cellules :

• les axones des [neurorécepteurs] <Les récepteurs olfactifs>
• les dendrites des neurones de deuxième ordre (cellules mitrales et cellules à panaches)
• des terminaisons des interneurones locaux (dendrites des cellules périglomérulaires et axones des cellules à axones courts)

 

 

 

Les cellules mitrales sont modulées par des neurones provenant de nombreuses autres zones cérébrales.

Le bulbe olfactif fabrique une carte sensorielle de chaque substance chimique ! Chaque cellule sensorielle est activée par un grand nombre de substances odorantes : aucune ne reconnaît spécifiquement une substance particulière !

C'est la perception des différentes populations de neurones par le cerveau qui fabrique une carte sensorielle

• Cette carte, spatiale au sens cérébral - dans une zone précise du cerveau -, pas au sens spatial proprement dit - dans quelle portion de l'espace, la substance chimique se trouve ! -, permet la reconnaissance spécifique de l'odeur.
• Le pattern de décharges des neurones olfactifs pourrait contribuer au codage des odeurs !

Les axones des cellules mitrales cheminent dans la bandelette olfactive ou tractus olfactif ( infos) et atteignent les aires olfactives primaires ou cortex piriforme.

Deux neurones seulement constituent cette voie olfactive ! L'information sensorielle de tous les autres systèmes passe d'abord par le thalamus !

Cerveau olfactif et intégration centrale

Le cortex olfactif primaire ou cortex piriforme ( infos) envoie des projections sur :

• le thalamus (noyau médio-dorsal) contribue à la perception consciente des odeurs qui contacte le cortex orbitofrontal ;
• l'hypothalamus qui régule de nombreux comportements par ses relations avec
  • l'amygdale ( infos) qui fait partie du système limbique (donc, en gros des émotions),
  • le cortex entorhinal ( infos),
  • l'hippocampe ( infos) qui contiennent une partie de la mémoire.

Chez l'homme, l’hémisphère droit serait prépondérant dans le traitement de l’information olfactive (imagerie médicale).

Sens chimiquesSens du goût (gustation)Olfaction
Cavité nasale et muqueuse olfactiveVoies olfactives
Perception phéromonaleOrgane voméro-nasal et voies ascendantes
Olfaction du chienOlfaction du chat
Communication olfactive