Bases neurobiologiques du conditionnement classique
L'aplysie peut également faire l'objet
d'un apprentissage associatif (
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Le stimulus inconditionnel (SI) est un choc sur la
queue comme dans la sensibilisation.
Le stimulus neutre (SN) est une stimulation très
faible du siphon qui provoquait une réponse minime.
L'association des deux provoquait un retrait plus important
que lors de la sensibilisation, montrant que le toucher du siphon était
devenu un stimulus conditionnel. Le SN devait précéder le
SI d'une demi-seconde comme le prévoyait Ivan
Petrovitch Pavlov(
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Phénomènes présynaptiques
Du point de vue neurobiologique, nous avons
déjà décrit les phénomènes présynaptiques
qui interviennent dans la sensibilisation (
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Dans le conditionnement
classique, les phénomènes présynaptiques sont identiques
à une différence près, mais de taille.
Le SN provoque l'entrée du Ca++ dans
le neurone qui se lie à la calmoduline(
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La calmoduline possède quatre sites de liaison au
calcium. Lorsque le Ca++ est fixé à la calmoduline,
elle change de structure et devient active sous le nom de Ca++calmoduline
ou calmodulineCa++(
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Cette protéine se fixe sur l'adénylcyclase
qui libère l'AMPc (
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Puis, le SI provoque la fixation de la sérotonine
sur le récepteur (SI) et induit la cascade décrite dans
la sensibilisation.
La sommation des deux phénomènes présynaptiques
augmente très fortement la sécrétion de l'AMPc.
Phénomènes postsynaptiques
Le glutamate, en plus de son canal normal,
active le NMDA (N-méthyl-D-Aspartate) qui normalement est bloqué
par les ions Mg++ pendant l'habituation ou la sensibilisation.
Lorsque le SN et le SI arrivent au bon moment, le glutamate
provoque la sortie des ions Mg++ qui permet l'entrée du Ca++
dans la cellule postsynaptique. Celle-ci, à son tour, agit par feed-back
sur le neurone présynaptique pour lui ordonner de libérer
plus de glutamate (
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L'activation des récepteurs NMDA est décrit dans
la potentialisation à long terme (
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Dans la PLT classique, ce sont les
stimulations intensives du neurone présynaptique (plusieurs centaines
par seconde) qui provoque cette activation.
Dans le conditionnement associatif,
le SN provoque une dépolarisation du neurone postsynaptique.
Dans les cellules hippocampiques, non seulement le potentiel d'action
se propage le long de l'axone, mais remonte également vers
les dendrites en provoquant une dépolarisation de la membrane.
Le second stimulus (SI), même s'il est de très faible
intensité, en arrivant presque simultanéménrt,
augmente cette dépolarisation à - 30mV, enclenche l'activation
des NMDA et sa cascade de réactions à l'origine de la
PLT.
Le stimulus neutre (la cloche) augmente l'activité des neurones
auditifs vers le cortex auditif, puis il diffuse vers les cellules hippocampiques
qui s'activent.
Le stimulus inconditionnel (la nourriture) induit une activité
des neurones gustatifs vers le neocortex gustatif, puis vers les cellules
hippocampiques.
Si celles-ci sont déjà activées par la cloche,
l'arrivée du signal gustatif enclenchera la PLT et l'association
des deux stimuli dans ces cellules hippocampiques.
Les conditionnements associatifs produisent
des changements synaptiques en augmentant l'arbre dendritique et le nombre
de récepteurs membranaires
(
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