Traitement rétinien de la vision (5) :
rôles des cellules bipolaires et ganglionnaires
Jean-Paul Sartre
Sommaire ( / )
Après
avoir décrit leurs champs récepteurs (
infos), étudions les différents types des cellules
bipolaires et ganglionnaires et leurs relations.
Cellules bipolaires
Champs récepteurs des cellules bipolaires (
infos)
Les synapses des cellules bipolaires " on " sont positionnées dans la portion interne de la couche ganglionnaire de la rétine alors que celles des cellules bipolaires " off " sont plus externes .
Types de cellules bipolaires
Les cellules bipolaires sont spécifiques des cônes ou des bâtonnets,
jamais des deux.
1. Les cellules bipolaires des bâtonnets entrent en contact avec 30 à 50 bâtonnets.
2.
Les cellules bipolaires des cônes
sont plus variées.
- Les cellules bipolaires " naines " (5 types différents) possèdent un petit champ dendritique : leur champ récepteur est étroit et se connecte en général qu'à un cône. Elle synapse qu'avec une seule cellule ganglionnaire " naine ".
- Les cellules bipolaires de cône bleu se connectent aux cellules ganglionnaires " naines " bistratifiées. Chacune synapse avec un ou plusieurs cônes bleus.
Leur neurotransmetteur est la cholécystokinine (CCK).
- Les cellules bipolaires diffuses de cône (6 types différents) contactent une dizaine de cônes.
- Les cellules dites " géantes " atteignent une centaine de cônes.
Chaque cône rouge ou vert contacte deux cellules bipolaires "
naines ", l'une " on " et l'autre " off ".
- l'une est activée par l'excitation du cône par la lumière (cellule bipolaire " on " ou dépolarisante) ;
- l'autre est inhibée par la même activation du cône (cellule " off " ou hyperpolarisante).
- Chaque cellule bipolaire est connectée à une cellule ganglionnaire qui fonctionne de la même manière.
Cellules ganglionnaires chez les primates
Champs récepteurs des cellules ganglionnaires (
infos)
Types de cellules ganglionnaires des primates
Les chercheurs ont découvert dans le corps géniculé latéral des primates trois sortes de neurones :
- des neurones parvocellulaires (du latin parvus, petit) ,
- des neurones magnocellulaires (du latin magnus, grand),
- des neurones coniocellulaires (du grec conis, poussière).
Il existerait plus une trentaine de types différents de cellules
ganglionnaires !
1. Les cellules ganglionnaires M ou alpha ou " parasol " (cellules " Y " ou " phasiques " chez le chat), environ 5% des cellules ganglionnaires, sont de grandes cellules à nombreuses dendrites synapsant avec un grand nombre de cellules bipolaires diffuses : leur champ récepteur est très large.
Elles sont situées plutôt en périphérie et se connectent aux couches magnocellulaires du corps genouillé latéral.
Elles détectent des stimuli de faible contraste : elles ont pour
rôle la détection grossière des formes et
des mouvements.
Leurs axones sont de fort diamètre, donc à conduction très rapide. Leurs réponses aux stimuli sont transitoires. Elles sont couplées à de nombreuses cellules amacrines sans qu'on en sache le rôle précis.
2. Les cellules ganglionnaires P ou bêta ou " naines " (cellules " X " ou " toniques " chez le chat), environ 90% des cellules ganglionnaires, sont des petites cellules possédant un petit champ dendritique : leur champ récepteur est étroit et se connecte en général qu'à une cellule bipolaire.
Elles
sont plus nombreuses au centre de la rétine et se connectent aux
couches parvocellulaires du corps genouillé latéral.
Elles détectent des stimuli à fort contraste. Elles
sont impliquées dans la perception fine des formes et des détails
et dans la vision
des couleurs.
Leurs réponses aux stimuli sont soutenues. Certaines
cellules ganglionnaires sont des cellules à opposition de couleur
avec un centre rouge et un pourtour vert ou un centre bleu et un pourtour
jaune (
infos).
Les cellules ganglionnaires non-M non-P représentent environ 5% des cellules : leur rôle est encore obscur. Elles se connectent aux couches coniocellulaires du corps genouillé latéral.
Les petites cellules ganglionnaires bistratifiées reçoivent des influx des trois sortes de cônes et les comparent, d'où leur rôles dans la vision des couleurs.
Les petites cellules ganglionnaires epsilon et gamma se
projettent sur les couches coniocellulaires
du corps
genouillé latéral, très large chez les animaux
nocturnes (
infos), d'où vraissemblablement leur rôle dans la vision
scotopique (bâtonnets)..
Les cellules ganglionnaires biplexiformes sont reliés aux bâtonnets, mais également aux cônes par des contacts directs.
- Elles sont en contact direct avec les photorécepteurs sans subir les interactions des autres cellules de la rétine.
- Ce sont elles qui contiennent la mélanopsine et il semblerait qu'elles soient incriminées dans la voie rétino-hypothalamique et dans les réflexes pupillaires (voies rétino-prétectale).
Certaines cellules ganglionnaires ont une fonction de photorécepteurs
et contiennent de la mélanopsine
impliquées dans des fonctions ne donnant pas lieu à la formation
d'images.
Dans ces conditions, la mélanopsine agit comme un pigment sensoriel, couplé à un canal ionique par une cascade de signalisation menant à une détection physiologique de la lumière. La photoréponse de la mélanopsine se fait sélectivement pour les courtes longueurs d'onde (Melyan et coll, Nature, 26 Jan 2005). Ces cellules ganglionnaires seraient liées aux cônes bleus ?
Rôle des cellules bipolaires et ganglionnaires
Que se passe-t-il dans l'obscurité ?
Les photorécepteurs sécrètent
en permanence du glutamate
à l'origine du courant d'obscurité (
infos). Le glutamate provoque :
- une inhibition des cellules " on ",
- une activation des cellules " off " (par des récepteurs différents de la membrane).
Les photorécepteurs dépolarisent les cellules bipolaires qui, à leur tour, transmettent l'information " pas de lumière " aux cellules ganglionnaires, relais vers les centres visuels supérieurs.
En même temps, le même transmetteur hyperpolarise les autres cellules bipolaires et empêche la transmission de l'information " lumière ".
Les
cellules ganglionnaires ne déchargent pas !
Qus se passe-t-il à la lumière ?
Certaines cellules bipolaires, hyperpolarisées auparavant, se dépolarisent et transmettent l'information " lumière " aux cellules ganglionnaires.
Les cellules ganglionnaires déchargent, c'est-à-dire, produisent des potentiels d'action et transmettent l'information " lumière " aux centres visuels supérieurs.
Les cellules " off ", au contraire, réduisent leur fréquence de décharge.
Ce sont les différences de luminance au centre de leur champ
récepteur qui augmentent leurs décharges que ce soient
en positif (cellules " on ") ou en négatif (cellules
" off ").
La différence des réponses des cellules " on " et " off " provient du fait qu'elles utilisent des récepteurs différents du glutamate. Le glutamate :
- dépolarise les cellules bipolaires " off " par les récepteurs ionotropes (AMPA et Kainate) ;
- hyperpolarise les cellules bipolaires " on " par les récepteurs métabotropes couplés à une protéine G (mGluR6).
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Struc
gén PhotorécepteursCellules
bipolaires et gg Cellules
horiz et amacrines |
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