Gustave Thibon
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Les photorécepteurs sont les cellules qui transforment l'énergie
lumineuse, c'est-à-dire électromagnétique, en énergie
électrique.
Les photorécepteurs, contenus dans la couche neuro-épithéliale rétinienne, sont de deux types et correspondent à deux systèmes différents :
- les bâtonnets (un seul type) ;
Ces photorécepteurs font partie du système scotopique (en grec, skotos, obscurité) : ils travaillent à de faibles luminosités (vision crépusculaire), ne sont pas sensibles à la couleur et détectent grossièrement les formes.
- les cônes qui sont représentés par 3, et
maintenant 4 types différents selon le pigment qu'ils contiennent
(
infos).
Ces photorécepteurs font partie du système photopique (en grec, photos, lumière) : il permettent la vision des couleurs et détectent également les formes.
Lors de lumière faible, les bâtonnets et les cônes travaillent ensemble. Certaines cellules ganglionnaires reçoivent les influx des deux types de récepteurs.
Les photorécepteurs sont séparés des cellules de l'épithélium pigmentaire par un espace virtuel, l'espace sous-rétinien.
Les photorécepteurs perdraient leur fonction sans le contact avec
l'épithélium pigmentaire (
infos) !
Structure générale
Les cellules photosensibles possèdent la même structure chez
tous les vertébrés : ce sont des cellules des neurones modifiés.
Les cônes sont courts et volumineux, les bâtonnets sont plus longs et grêles.
De la couche pigmentée à la couche nerveuse, les cônes et les bâtonnets sont composés :
- d'un segment externe,
- d'une zone intermédiaire qui relie le segment externe au segment interne par une tige renfermant un cil,
- d'un segment interne relié au corps cellulaire par une fibre externe,
- d'un corps comprenant le noyau,
- d'un pied.
Le stimulus lumineux est transformé en influx nerveux au niveau du
segment externe (transduction
visuelle).
La couche des segments externes (2ème couche) de la rétine comporte :
- le segment externe,
- la zone intermédiaire,
- le segment interne.
La couche des noyaux externes (4ème couche) de la rétine comporte :
- le corps
- le pied
Segment externe
Le segment externe est la partie réceptrice de la cellule qui absorbe la lumière.
Il
est formé de lamelles empilées les unes sur les autres qui
proviennent de La membrane cellulaire en se plisse forme les lamelles ou
disques.
Dans les bâtonnets, les lamelles se présentent comme une pile de monnaies sans communication avec l'espace interstitiel ce qui n'est pas le cas des cônes qui, en outre, se rétrécissent vers l'extrémité distale (d'où leur nom ce cône)
Les pigments visuels se trouvent dans les disques.
Les disques les plus distaux se détachent du récepteur et sont phagocytés par les cellules de l'épithélium pigmentaire. Ce renouvellement est continu.
La quantité de pigment photorécepteur, c'est-à-dire
la surface réceptrice, est démultipliée par les plicatures
de la membrane cellulaire. Comme les bâtonnets possèdent environ
2000 disques, ils sont 1000 fois plus sensibles que les cônes !
Les bâtonnets contiennent tous de la rhodopsine,
alors que les trois types de cônes possèdent des photopsines
différentes .
Zone intermédiaire
Le segment externe est uni au segment interne par une pièce intermédiaire qui contient une structure ciliaire.
Segment interne
Le segment interne contient de nombreux organites et possède une intense activité métabolique. Il participe notamment à la synthèse de la rhodopsine dans les bâtonnets
Le segment interne est relié au corps cellulaire par une fibre externe qui contient des filaments et des microtubules.
Corps cellulaire
Le corps des photorécepteurs est surtout occupé par le noyau.
Pied cellulaire ou terminaison synaptique
Les axones des photorécepteurs se terminent par un pied cellulaire, prolongement synaptique de l'extrémité interne.
La
membrane cellulaire est invaginée à ce niveau : la membrane
présynaptique invaginée entoure le complexe postsynaptique.
Chaque invagination possède un ruban synaptique, structure membranaire
fixant les vésicules synaptiques.
Le pied se présente comme :
- sphérique pour les bâtonnets (d'où le nom de sphérule) avec une seule invagination membranaire,
- large pour les cônes (d'où le nom de pédicule) avec plusieurs invaginations membranaires.
Les invaginations contiennent les dendrites de deux cellules horizontales et de une, deux (ou plus) cellules bipolaires.
Les
pieds cellulaires forment des synapses " classiques “ avec
les cellules bipolaires et horizontales dans la couche plexiforme externe. Ils contiennent de nombreuses
vésicules qui contiennent du glutamate.
Les dendrites des pieds cellulaires des cônes synapsent avec d'autres cônes et des bâtonnets sans que l'on sache exactement le rôle précis de ces gap-junctions.
Physiologie des photorécepteurs
Les photorécepteurs sont très fragiles.
Lors de décollement, la choroïde (tunique vasculaire de l'oeil) est détachée de la rétine et les photorécepteurs dégénèrent immédiatement.
Les photorécepteurs sont également détruits par une lumière intense : les disques de leurs segments externes se renouvellent périodiquement.
Dans les bâtonnets, les disques se séparent du segment externe et sont phagocytés par les cellules de la couche pigmentaire de la rétine.
Dans les cônes, les segments externes se renouvellent sans déplacement ni destruction des disques.
Les éléments constitutifs des disques, et en particulier la rhodopsine, sont synthétisés dans les segments internes qui contiennent de nombreux organites de synthèse (golgi, mitochondries). Ils sont transférés vers le segment externe par l'intermédiaire du cil de la zone intermédiaire.
Chez le chien, 87 disques nouveaux sont produits chaque jour. La rhodopsine met 6 jours pour être fabriquée, transportée et éliminée.
Cette phagocytose suit un rythme circadien : les cônes sont phagocytés le soir et les bâtonnets le matin.
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Struc
gén Photorécepteurs Cellules
bipolaires et ggCellules
horiz et amacrines |
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