Neurophysiologie de l'audition : voies auditives secondaires
Complexe olivaire supérieur

Les différentes voies auditives secondaires ascendantes, par le lemnisque latéral, aboutissent toutes au colliculus inférieur (ou tubercule quadrijumeau postérieur).

Certaines fibres y vont directement, d'autres font des relais dans les noyaux intermédiaires :

• l'olive supérieure,
• le noyau médian du corps trapézoïde,
• les noyaux du lemnisque latéral.

La majorité des fibres se dirigent vers les noyaux de l'olive supérieure.

Noyaux du complexe olivaire supérieur

Le complexe olivaire supérieur est composé d'un ensemble de noyaux situés dans la région ventrale du tegmentum pontique, rostro-ventralement par rapport au noyau du nerf facial (VII).

Le complexe olivaire contient trois noyaux principaux.

1. L'olive latérale supérieure (ou olive principale - LSO -), reconnaissable à sa forme de S, est principalement :

• activée par les deutoneurones du noyau cochléaire antéro-ventral ipsilatéral,
• inhibée par des fibres du noyau médian du corps trapézoïde ipsilatéral (signaux en provenance du noyau cochléaire antéro-ventral controlatéral).

2. L'olive médiane supérieure (ou accessoire - MSO -) est activée par les projections des noyaux cochléaires antéro-ventraux bilatéraux.

Ses neurones répondent aux basses fréquences et semble jouer un rôle dans leur localisation.

3. Le noyau médian du corps trapézoïde (MNTB) reçoit les projections du noyau cochléaire antéro-ventral controlatéral.

Le corps trapézoïde possède également un noyau ventral et latéral appartenant aux noyaux périolivaires.

Les cellules globulaires " touffues " (globular bushy cells) contactent les cellules du noyau médian du corps trapézoïde par des synapses géantes, les plus grandes du système nerveux central, appelées calices de Held : elles ressemblent à des calices de fleurs et entourent pratiquement toute la cellule postsynaptique. Le traitement de l'information est dix fois plus rapide que dans la plupart des autres circuits neuronaux.

Ses cellules projettent sur l'olive supérieure latérale ipsilatérale pour l'inhiber grâce à la glycine.

• Elles sont à la base du seuil de détection interaural, indispensable à la localisation des sons de hautes fréquences.
• Il est à remarquer que ce noyau, réduit chez les primates, est très développé chez les Chauves-souris et les Cétacés.

Chez le rat, un quatrième noyau, le noyau paraolivaire supérieur (SPON) ou périolivaire dorso-médial (DMPO), GABAergique et glycinergique, est situé dorsalement dorsal au MNTB.

Noyaux périolivaires

De nombreux noyaux périolivaires, très variables selon les espèces, entourent l'olive supérieure et sont impliqués dans la voie olivocochléaire médiane qui est, avec la latérale, une des voie finale du système descendant, du cortex auditif vers la cochlée.

Les principaux sont :

• le noyau périolivaire antérieur (APO) ou rostral (RPO), situé entre le pôle rostral du MSO et le VNLL (noyau ventral du lemnisque latéral),
• le noyau périolivaire postérieur (PPO) ou caudal (CPO), situé entre le pôle caudal du MSO et le noyau du nerf facial (VII),
• le noyau périolivaire dorsal (DPO), dorsal et médial au LSO,
• le noyau périolivaire dorso-latéral (DLPO), dorsal et latéral au LSO,
• le noyau périolivaire ventro-médial (VMPO), situé entre le MSO et le MNTB,
• le noyau périolivaire ventro-latéral (VLPO), ventral au hile ventral du LSO,
• le noyau périolivaire antéro-latéral (ALPO),
• le noyau périolivaire postéro-ventral (PVPO),
• le noyau ventral du corps trapézoïde (VNTB), latéral au MNTB et ventral au MSO,
• le noyau latéral du corps trapézoïde (LNTB), glycinergique, situé ventralement au LSO.

Pour plus de renseignements sur ces noyaux périolivaires, voir l'article Plasticity of the superior olivary complex.

Rôles

Le complexe olivaire supérieur est la structure la plus complexe du système auditif.

1. Les noyaux du complexe olivaire supérieur, recevant des afférences des noyaux cochléaires ventraux, sont impliqués dans l'analyse, la filtration et la modulation de l'information auditive.

Les cellules binaurales (c'est-à-dire répondant à la stimulation des deux cochlées) sont en charge des caractéristiques spatiales, c'est-à-dire de la localisation des sons.

Cette analyse s'effectue grâce aux décalages temporels pour les fréquences basses (inférieures à 3 kHz dans l'olive médiane supérieure ) et d'intensité pour les fréquences hautes (dans l'olive latérale supérieure).

2. Ces noyaux, pour une modulation et une protection des récepteurs auditifs en contrôlant l'entrée du signal sonore dans le circuit neuronal, projettent sur :

• les cellules ciliées externes et internes de la cochlée par les faisceaux olivocochléaires médial et latéral,
• le noyau du nerf facial (VII), partie de l'arc réflexe polysynaptique stapédien (ou acoustique) ;

Ce réflexe ne comprend que 4 neurones :

• le premier de la cochlée vers le noyau cochléaire,
• le deuxième du noyau cochléaire vers les complexes olivaires supérieurs bilatéraux,

• 

  le troisième projette sur le noyau moteur du VII ipsilatéral,
• le quatrième, qui est un motoneurone (le nerf stapédien), contacte le muscle de l'étrier (muscle stapédien), relié à l'os temporal et situé dans la caisse du tympan (cf. explorations fonctionnelles de l'audition).

• le noyau du nerf trijumeau (V), voie du réflexe du tenseur du tympan (ou muscle du marteau), muscle qui relie le marteau à l'os sphénoïde, qui comprend également quatre neurones. Il semble bien moins important que le premier réflexe.

3. Ces noyaux, par leurs projections sur la formation réticulée, peuvent moduler les stades de vigilance (et de sommeil), lors de signaux d'alerte par exemple.

Colliculus inférieur