Neurophysiologie de l'audition :
oreille interne
Les ondes sonores, après avoir été captées, concentrées et filtrées par l'oreille externe et amplifiées par l' oreille moyenne atteignent l'oreille interne.
L'oreille interne, appelée également labyrinthe vu la complexité de sa forme, contient deux organes sensoriels qui ont des fonctions différentes.
- L'organe de l'audition est constitué par la cochlée.
- L'organe
de l'équilibre (saccule,
utricule et canaux
semi-circulaires) enregistre les changements de position de la tête
(
équilibre statique et dynamique).
Cette communauté vient du fait que ces deux organes dérivent de l'organe de la ligne latérale des poissons.
(Figure : vetopsy.fr d'après Pujol)
Nous nous intéresserons ici qu'à l'oreille interne en tant que structure auditive. Pour en savoir plus, reportez-vous au chapitre sur l'équilibre équilibre.
Oreille interne et audition
La cochlée est la structure auditive essentielle car elle permet :
- la transduction auditive, c'est-à-dire la transformation des ondes mécaniques en des signaux électriques,
- l'analyse fréquentielle et la décomposition des ondes complexes en ondes plus simples.
Le conduit cochléaire, du latin, limaçon ou escargot, s'enroule en spirale. Il est constitué de trois tubes :
- la rampe tympanique,
- la rampe vestibulaire (contenant toutes deux la périlymphe), communiquant par un orifice (l'hélicotrème),
- le canal cochléaire (contenant l'endolymphe)
qui :
- est tapissé par la membrane basilaire (partie inférieure),
- contient la membrane tectoriale.
La périlymphe et l'endolymphe ont une composition ionique différente.
Les vibrations sonores qui sont transmises par le tympan et les osselets à la fenêtre du vestibule provoquent des ondes liquidiennes dans la cochlée.
(Figure : vetopsy.fr d'après Bear)
La membrane basilaire est flexible et possède deux propriétés essentielles :
1. Elle est cinq fois plus large à l'apex
qu'à la base.
2. La base est cent fois plus rigide que l'apex.
Les ondes sonores sont transmises par les vibrations de l'étrier qui déforment la fenêtre ovale. Elles provoquent des mouvements liquidiens, aussi bien dans la rampe vestibulaire que dans le canal cochléaire.
(Figure : vetopsy.fr d'après Kolb et Bear)
- Dans le canal cochléaire, les ondes sonores entraînent l'oscillation de la membrane basilaire.
- Une onde d'endolymphe
se propage de sa base vers son apex (comme une corde qu'on secoue.
En gros, cette oscillation dépend de la fréquence des ondes.
- Si la fréquence est élevée, ce sont les récepteurs de la base de la membrane basilaire qui répondent.
- Si la fréquence est basse, ce sont ceux de l'apex qui réagissent.
La membrane basilaire décompose les sons selon leur fréquence !
Transduction auditive
L'élément responsable de la transduction auditive est l'organe de Corti, formé de cellules ciliées sensorielles, des piliers de Corti et de cellules de soutien.
Les cellules de soutien de Deiters supportent les cellules sensorielles (dans une expansion de la partie inférieure de leur corps cellulaire qui contiennent des tonofibrilles.
Les cellules ciliées
(de Corti) portent des stéréocils
(30 à quelques centaines) à leur surface apicale (histologie).
- Elles sont insérées entre la membrane basilaire et la lame réticulaire.
- Les cils sont en contact avec la membrane tectoriale.
Les cellules ciliées peuvent être divisées en deux catégories :
- Les cellules ciliées internes (CCI), groupe le plus proche de l'axe et formant une rangée unique, ont un rôle sensitif : leur innervation est essentiellement afférente.
Ces cellules possèdent des synapses à ruban (ribbon synapse).
- Les cellules ciliées externes (CCE), groupe le plus éloigné de l'axe et formant 3 à 5 rangées, ont un rôle moteur : leur innervation est efférente.
Les deux sortes de cellules ciliées réçoivent des projections des voies olivo-cochléaires : médiane pour les CCE, latérale pour les CCI.
Les cils sont rangés par ordre de taille (système vestibulaire).
Dans les cellules sensorielles vestibulaires, les cils croissent de taille en se rapprochant du kinocil, cil de plus grande taille. Ce kinocil disparaît dans la cochlée mature.
(Figure : vetopsy.fr d'après Bear)
Les mouvements liquidiens, provoqués par les vibrations de l'étrier sur la fenêtre ovale, entraînent une oscillation de la membrane basilaire (cf. plus haut).
- Les piliers de Corti, les cellules ciliées et la lame réticulaire sont solidaires et indéformables.
- Il s'en suit un déplacement de ses structures par rapport à la membrane tectoriale, ce qui provoque l'inclinaison des stéréocils des cellules ciliées.
Les celules ciliées détectent des mouvements de la taille d'un atome et répondent en une dizaine de microsecondes.
Les cils ne sont déplacés que de 0,3 à 20 nm (1nm correspond à 0,000 001 cm), comparé au 500 nm de la cellule, cela laisse pantois !
(Figure : vetopsy.fr d'après Kolb)
Le déplacement des stéréocils
des cellules ciliées produit une dépolarisation rapide de
toute la cellule ciliée. Le déplacement des cils dans l'autre
direction provoque la repolarisation de la cellule (transduction auditive).
Il faut pour cela des récepteurs mécaniques rapides, contrairement aux voies visuellesou olfactives qui utilisent des seconds messagers.
- Cette dépolarisation s'effectue grâce à l'entrée massive de potassium (qui provoque, en général, une hyperpolarisation) par des canaux cationiques particuliers (TRPA1 - faisant partie des TRP : transient receptor potential -).
- L'entrée du Ca++ provoque la libération de glutamate ce qui a pour effet de stimuler la fibre nerveuse afférente bipolaire du nerf auditif.
L'énergie mécanique se transforme en énergie électrique : c'est la transduction sensorielle. Ce sont les cellules ciliées internes qui jouent ce rôle majeur.
Chez l'homme, les cellules ciliées
externes sont trois fois plus nombreuses que les cellules ciliées
internes. Toutefois 95 % du nerf auditif est constitué par les neurones
qui communiquent avec les cellules internes (ganglion spiral).
Les cellules ciliées externes peuvent se contracter (présence d'actine), contrairement aux cellules ciliées internes.
Les filaments d'actine forment une sorte de ressort.
Les cellules ciliées externes amplifieraient le déplacement de la membrane basilaire lors de faibles oscillations (de l'ordre de 100 fois).
Ces cellules sont atteintes par des nerfs cholinergiques extérieurs à la cochlée provenant du tronc cérébral.
Les voies auditives ascendantes prennent alors le relais.