Les endosomes, compartiments membranaires retrouvés à l'intérieur des cellules eucaryotes, sont des organites de tri majeur du système endomembranaire.
Généralement, les endosomes sont classés en trois grandes catégories :
les endosomes précoces (Early Endosomes), dits aussi de tri ou de triage (Sorting Endosomes),
La nomenclature est souvent difficile à comprendre car on prend mal en compte les compartiments intermédiaires : les scientifiques se sont vite aperçus que cette classification était simpliste ( vue d'ensemble des endosomes).
Modèles de cinétique du trafic des protéines membranaires
(Figure : vetopsy.fr d'après Mahmutefendic et coll)
Toutes ces remarques étant soulignées, les endosomes peuvent être différenciés sur plusieurs critères.
Particularités des différents endosomes
1. Leur position par rapport à la membrane plasmique, i.e. le temps qu'il faut pour qu’un matériel internalisé les atteigne, d'où leur nom de précoces ou tardifs.
Voies endosomales (CORVET, HOPS et CHEVI)
(Figure : vetopsy.fr d'après van der Beck et coll)
les compartiments lytiques, dont les lysosomes, par fusion des endosomes tardifs, pour dégrader les composants de la membrane plasmique, les macromolécules extracellulaires, les macromolécules intracellulaires et les fragments cellulaires, en environ 30 min (Delivery of endocytosed membrane proteins to the lysosome 2009).
2. Le ph des endosomes et des lysosomes est étroitement contrôlé et essentiel pour leur fonction.
Vous pouvez découvrir la localisation, les fonctions et les effecteurs des Rab dans un tableau.
4. La composition en phosphoinositides de leur membrane sont des marqueurs des compartiments cellulaires, i.e. un code phospholipide fournit une identité membranaire au sein du système endocytaire et forme des sites d'arrimage uniques pour les effecteurs des protéines.
Plusieurs questions essentielles, même certaines élémentaires concernant la caractérisation des endosomes, n'ont pas encore été résolues de manière satisfaisante.
Caractéristiques des endosomes
Il est extrêmement difficile de caractériser les endosomes.
D'une part, Il n'existe pas de marqueurs membranaires suffisamment distinctifs pour permettre aux chercheurs de distinguer ces organites par microscopie optique. On doit utiliser soit la microscopie électronique pour les différencier, soit des gradients de densité pour les analyser biochimiquement.
3-phosphoinositides, kinases et phosphatases
(Figure : vetopsy.fr d'après Marat et Haucke)
D'autre part, s'il est souvent possible de distinguer différents types d'endosomes en fonction soit des protéines associées à la bicouche externe de leur membrane, soit des phosphoinositides sélectifs qui ont enrichis ces membrane, i.e. Rab5 et ses divers effecteurs pour les endosomes précoces par exemple, les mécanismes de recrutement dans les divers types restent largement inconnus.
1. Les endosomes précoces sont-ils une population hétérogène d'endosomes, chacun marqué par un ensemble de protéines qui se chevauchent mais sont différentes ? Si tel est le cas, ces différents endosomes remplissent-ils des fonctions distinctes, ou s'agit-il d'une série progressive de structures endosomales le long d'une voie par laquelle l'endosome précoce finit par " évoluer " en un organite plus mature ? (maturation des endosomes)
De plus, alors que les vésicules de sécrétion utilisent le complexe d'exocystes (Sec3, Sec5, Sec6, Sec8, Sec10, Sec15, Exo70 et Exo84) comme attache pour la fusion avec la membrane plasmique, (The exocyst complex 2018), d'autres entités comme les endosomes de recyclage peuvent dépendre d'une attache différente.
L'existence d'une attache alternative à la membrane plasmique est probable parce que l'exocyste est limité à la membrane baso-latérale dans les cellules épithéliales polarisées, alors que l'attache à la membrane apicale reste insaisissable.
Le premier Rab recrutant un GEF (Guanine nucleotide Exchange Factor), i.e. stimulant la libération de guanosine diphosphate (GDP) pour permettre la liaison de la guanosine triphosphate (GTP), i.e. stimulant l'action pour le Rab suivant.
Ce dernier pourrait à son tour recruter un GAP (GTPase-Activating Protein), i.e. accélèrant l'hydrolyse du GTP en GDP, i.e. mettent fin à l'action du Rab précédent.
Modèles de fonctionnement des endosomes
(Figure : vetopsy.fr d'après Naslavsky et Caplan)
3. Une autre théorie considère que les vésicules bourgeonnent à partir des endosomes précoces et transportent ensuite la cargaison vers les endosomes tardifs plus statiques, contrairement à la maturation des endosomes précoces en endosomes tardifs.
Modèle de relocalisation
1. Dans le modèle de relocalisation, les endosomes précoces sont mobiles.
Sous certaines conditions, tous les cargos à recyclage lent n'atteindraient pas l'ERC via le transport vésiculaire classique (bourgeonnement, fission, transport et fusion).
2. De plus, l'ERC (Endocytic Recycling Compartment) est une région cellulaire dense et encombrée qui comprend également le MTOC (Endocytic recycling 2004). L'organisation complexe de l'ERC et sa multitude de structures tubulaires et vésiculaires liées à la membrane qui coordonnent le recyclage, commence seulement à être comprise.
vue d'ensemble des endosomes).
