Lipides
Lipides complexes
: phospholipides
Glycérophospholipides : phosphoinositides Phosphatidylinositol (PtdIns)
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Les phosphoinositides, dérivés phosphorylés du phosphatidylinositol (PtdIns), sont des glycérophospholipides chargés négativement, localisés dans le feuillet cytoplasmique des membranes cellulaires, qui jouent un rôle central dans le trafic membranaire, la transduction des signaux et l'ancrage protéique.
Les phosphoinositides représentent environ 10 à 15 % des phospholipides membranaires.
Vous pouvez lire : Understanding phosphoinositides: rare, dynamic, and essential membrane phospholipids (2019).
Les phosphoinositides comprennent plusieurs membres selon le nombre de phosphorylations et leur situation sur le noyau inositol.
| Phosphoinositides | mol % | localisation |
|---|---|---|
| Phosphatidylinositol PtdIns ou PI |
80 % |
|
| Phosphatidylinositol 4-phosphate (PtdIns4P, PI(4)P ou PI4P) |
2-5 % | |
| Phosphatidylinositol 3-phosphate (PtdIns3P, PI(3)P ou PI3P) |
0,2-05 % | Endosomes précoces |
| Phosphatidylinositol 5-phosphate (PtdIns5P, PI(5)P ou PI5P) |
0,01 % |
|
| Phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PtdIns(4,5)P2, PI(4,5)P2 ou PIP2) |
2-5 % | |
| Phosphatidylinositol 3,4-bisphosphate (PtdIns(3,4)P2 ou PI(3,4)P2) |
< 0,1% | |
| Phosphatidylinositol 3,5-bisphosphate (PtdIns(3,5)P2 ou PI(3,5)P2) |
< 2 % | |
| Phosphatidylinositol 3,4,5-trisphosphate (PtdIns(3,4,5)P3 PI(3,4,5)P3 ou ou PIP3) |
< 0,05 % |
|
Phosphatidylinositol (PtdIns)
Le phosphatidylinositol (PtdIns), composé qui représente environ 80% des phosphoinositides, est considéré comme le précurseur des autres.
Le phosphatidylinositol (PtdIns) peut aussi être abrégé en PI : nous garderons cet acronyme PI pour les phosphoinositides en général.
Le phosphatidylinositol est ubiquitaire, mais il est particulièrement abondant dans le tissu cérébral où il peut représenter 10 % des phospholipides.
Son taux est faible par rapport aux autres glycérophospholipides comme la phosphatidylcholine (PC), la phosphatidyléthanolamine (PE) et la phosphatidylsérine (PS).
Dans des conditions normales, il est entièrement présent dans le feuillet interne de la membrane érythrocytaire et de la membrane plasmique dans les cellules nucléées et contribue à sa charge négative par le groupe phosphate.
Structure
(Figure : vetopsy.fr)
Le phosphatidylinositol (PtdIns) est composé :
1. de deux acides gras qui, en général, i.e. entre 40 et 85 % de C38:4, sont :
- l’acide stéarique (C18:0, i.e. 18 carbones et 0 double liaison) en position 1,
- l’acide arachidonique (C20:4) en position 2.
On trouve d’autres acides gras minoritaires dans la plupart des cellules, les deuxièmes étant C38:3 (How is the acyl chain composition of phosphoinositides created and does it matter? 2019).
2. d'un squelette glycérol sur lequel ces acides gras sont fixés,
3. d'un groupe phosphate
4. d'un noyau inositol relié au squelette glycérol sur C1 par une liaison phosphodiester.
Synthèse et distribution
1. PtdIns est synthétisé dans le réticulum endoplasmique (RE) par conjugaison du myo-inositol avec CDP-DAG (cytidine diphosphate diacylglycérol) par la CDP-diacylglycérol-inositol 3-phosphatidyltransférase, appelée plus simplement PI synthase ou PIS, EC 2.7.8.11 (Phosphatidylinositol Synthase and Diacylglycerol Platforms Bust a Move 2012).
Vous pouvez étudier sa synthèse en détail dans : Phosphatidylinositol synthesis at the endoplasmic reticulum (2020).
(Figure : vetopsy.fr d'après LipidWeb)
Le phosphatidylinositol peut être synthétisé avec ses composants de novo chez tous les eucaryotes par :
- l'inositol via le glucose-6-phosphate (G3P),
- l'acide phosphatidique (PA) et les diglycérides (DAG) pour former le CDP-DAG grâce à une CDP-diacylglycérol synthase (CDS) considérée comme l'enzyme limitant la vitesse de biosynthèse du phosphatidylinositol (
synthèse de la cardiolipine).
Remarque : PtdIns peut être remodelé, suite à sa synthèse, comme tout autre phospholipide par le cycle de Lands.
2. Le PtdIns, produit dans le RE, est transporté vers les membranes par :
- un transport vésiculaire traditionnel,
- des mécanismes de protéines de transfert de lipides non vésiculaires au niveau des sites de contact membranaire (MCS), i.e. régions de contact étroit entre organites, en particulier entre réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les gouttelettes lipidiques (Lipid Droplets ou LD) et la membrane plasmique (Dynamique des membranes et trafic intracellulaire 2017).
(Figure : vetopsy.fr d'après Barneda et coll)
Des vésicules très mobiles, provenaient du RE et contenant de la PI-synthase, se déplacent rapidement dans tout le cytoplasme (A Highly Dynamic ER-Derived Phosphatidylinositol-Synthesizing Organelle Supplies Phosphoinositides to Cellular Membranes 2011).
Ces vésicules pourraient être les médiateurs de l'administration du PI à d'autres organites tels que la membrane plasmique (PM) ou sa synthèse de novo au niveau des membranes cellulaires non-RE (The leukodystrophy protein FAM126A/Hyccin regulates PI4P synthesis at the plasma membrane 2016).
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