Embryologie du système nerveux : induction neurale
Gradients

L’induction neurale se fait selon 2 gradients :

• un gradient céphalo-caudal,
• un gradient dorso-ventral.

L’induction neurale se fait selon 3 gradients.

Gradient céphalo-caudal

Le gradient céphalo-caudal, c'est-à-dire, la multiplication cellulaire plus rostrale que caudale, explique l'allongement du germe, sphérique jusqu'alors. La plaque neurale est :

• étroite en position caudale, à l'origine de la future moelle épinière,
• élargie en position antérieure, en forme de raquette, à l'origine du futur encéphale.

Le gène Nodal (cf. plus bas) a un rôle primordial dans la mise en place de l'axe antéro-postérieur, ainsi que de la latéralité droit-gauche.

Cette induction est aussi différente selon l'axe antéro-postérieur du tube neural (polarité antéro-postérieure).

Gradient dorso-ventral

Le gradient dorso-ventral s'exprime par le ligand SHH (Sonic Hedgedog), issu de la notochorde, et de la plaque préchordale pour le tube neural antérieur (polarité dorso-ventrale : cf. figure ci-dessus).

Les concentrations en SHH varient selon un gradient :

• les moins élevées se situent au niveau de la partie dorsale du tube neural : les lames alaires, dorsales, sont sous le contrôle des TGF-β (dorsaline, activine, BMP4) et de Wnts qui facilitent l'expression de gènes comme PAX 3 et 7.
• les concentrations maximales se retrouvent au niveau de la plaque du plancher (floor plate), c'est-à-dire les cellules les plus ventrales du tube neural. Ces cellules expriment alors également la SHH (voie autocrine) et ce mécanisme réprime alors des gènes comme PAX 3, 7 et 6 (" gènes dorsalisants ") et permet le développement des motoneurones.

Ce mécanisme permet, via la concentration mais aussi le temps d'exposition à la SHH, l'expression de divers facteurs de transcription qui aboutit à la différenciation des cellules neuronales, en particulier les neurones moteurs, sensitifs et les interneurones.

La SHH est donc impliquée dans de nombreux processus.

1. Formation de structures paires comme les hémisphères cérébraux.

Une anomalie de la SHH en région crâniale provoque la formation d'un cerveau impair et médian indifférencié.

2. Détermination des côtés droit et gauche de l'embryon (latéralité droite-gauche).

Le gène Nodal, surexprimé à gauche, induit la latéralité dès la formation du noeud et de la ligne primitive grâce à la SHH.

3. La décussation ou non de certains neurones.

Les neurones controlatéraux se développent tout d'abord dans la région dorsale et se déplacent vers le plancher pour traverser la ligne médiane embryonnaire en formant les commissures. Ce guidage est également sous le contrôle des nétrines et du slit à effet opposé.

• Les nétrines attirent les neurones commissuraux vers la ligne médiane en se liant au récepteur de l'axone DCC de manière chimiotactique.
• Le slit les repoussent en interagissant sur les récepteurs transmembranaires Roundabout (Robo1 et Robo2). Cette voie de signalisation slit-robo inhibe la chimiotaxie de la voie nétrine/DCC. En outre, pendant la migration des neurones commissuraux vers la plaque du plancher, la présence de Robo3 inhibe l'expression de Robo1 et 2.

Formation de l'encéphale

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