Fonctionnement cérébral
Divisions et techniques de visualisation
- Système nerveux
- Système nerveux central
- Système nerveux périphérique
- Cytologie du système nerveux
- Embryologie du système nerveux
- Neurophysiologie
Les scientifiques ont toujours voulu diviser le cortex en zones anatomiques en fonction de leurs propriétés microstructurales et examiner les propriétés fonctionnelles de chaque zone à travers l'analyse des réponses des neurones et des populations neuronales.
a. Le plus connu est Brodmann, neuropsychiatre allemand en 1909.
b. D'autres s'y sont essayé :
- Zilles et Amunts dans : Receptor mapping: architecture of the human cerebral cortex (2009),
- Nieuwenhuys dans : The myeloarchitectonic studies on the human cerebral cortex of the Vogt–Vogt school, and their significance for the interpretation of functional neuroimaging data (2012).
c. Un nouvel atlas est proposé dans : Mapping Cytoarchitectonics and Receptor Architectonics to Understand Brain Function and Connectivity (2022).
Aires de Brodmann
Une aire de Brodmann est une région du cortex cérébral de l'homme, du primate ou même d'autres espèces.
Leur définition et numérotation ont été définies par l'anatomiste allemand Korbinian Brodmann (1868-1918) sur la base de l'organisation cytoarchitecturale (cellules et organisation laminaire) du cortex cérébral, révélée par la coloration cellulaire de Nissl (Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde).
Une carte corticale similaire, mais plus détaillée, a été publiée par Constantin von Economo (1876-1931) et Georg N. Koskinas (1885-1975) en 1925 (Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen).
De nombreux sites sur internet décrivent ces aires.
Prenons l'exemple aires de Brodmann : 22 :
- aires de Brodmann correspond au site de wikipedia,
- le numéro correspond au site braininfos, site exceptionnel car il permet une recherche des aires et de leur connections, mais aussi de toute l'anatomie cérébrale. Nous utilisons ce site très souvent dans vetopsy pour la qualité de son texte et de ses images.
Brodmann a découpé le cerveau en 52 zones regroupées en 11 zones histologiques. et a postulé que les zones avec des structures différentes remplissaient des fonctions différentes, ce qui est généralement le cas.
Toutefois, chacune de ces aires a sa propre structure interne qui peut être complexe, par exemple :
- des cartes somatotopiques (topographiques) comme dans le cortex moteur primaire (aires de Brodmann : 4) qui représentent les différentes parties du corps ;
- des cartes rétinotopiques comme dans le cortex visuel primaire (aires de Brodmann : 17) ;
- des cartes tonotopiques comme dans le cortex auditif (aires de Brodmann : 41).
Cette description est encore très utilisée à l'heure actuelle, mais a tendance à être abandonnée au profit d'une analyse plus poussée basée sur l'IRMf (IRM fonctionnelle) et la prise en charge globale des connectivités au niveau cérébral.
Techniques mises en œuvre
Nous n'allons pas détailler toutes les techniques et leurs aspects scientifiques, mais on peut en utiliser deux principales dans les sciences cognitives :
- la tomographie par émission de positrons (TEP),
- l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf)
Tomographie par émission de positrons (TEP)
La tomographie par émission de positrons (TEP) mesure les variations régionales de perfusion cérébrale pendant une tâche cognitive.
On utilise comme traceur l'eau marquée à l'150, qui présente une désintégration bêta (β+).
Mais d'importantes contraintes techniques et un coût très élevé expliquent que l'imagerie d'activation par TEP reste aujourd'hui réservée à des centres de recherche.
Imagerie par résonance magnétique
fonctionnelle (IRMf)
Principe et technique de l'IRMf
L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) est une imagerie indirecte de l'activité cérébrale, basée sur la détection des variations locales de flux et d'oxygénation du sang, secondaires à l'activité neuronale, contraste BOLD, découvert par Seiji Ogawa en 1990 (IRM fonctionnelle cérébrale : bases physiologiques, techniques et méthodologiques, et applications cliniques 2000 et imagerie par résonance magnétique).
- Lorsqu'une zone du cerveau est utilisée, l'activité neuronale entraîne une petite augmentation locale du métabolisme cérébral et de la consommation d'oxygène.
- Très rapidement (en quelques centaines de millisecondes), ce phénomène est suivi d'une augmentation de la perfusion cérébrale locale, responsable d'une élévation de l'apport en oxyhémoglobine (sang artériel) qui surpasse la consommation d'oxygène, i.e. dans le territoire concerné, on assiste à une hyper-oxygénation sanguine dans le lit capillaire, et en aval de celui-ci.
1. La désoxyhémoglobine (Hb) se comporte comme un agent paramagnétique, i.e. agent qui ne possède pas d'aimantation spontanée mais qui, sous l'effet d'un champ magnétique extérieur, acquiert une aimantation orientée dans le même sens que le champ magnétique appliqué. L'sw de l'hémoglobine contient du Fer ferreux (Fe++) dans l'oxyhémoglobine et la désoxyhémoglobine, et du fer ferrique (Fe+++) dans la méthémoglobine.
- L'oxyhémoglobine (HbO2), qui ne contient pas d'électron non apparié (Fe++ lié à 2 atomes d'oxygène), est diamagnétique, c'est-à-dire qu'elle ne modifie pratiquement pas le champ magnétique local.
- Au contraire, la désoxyhémoglobine comporte 4 atomes de Fe++ avec chacun quatre électrons non appariés, ce qui lui confère des propriétés paramagnétiques. Les spins de l'hémoglobine sont confinés à l'intérieur des hématies, qu'ils transforment en une multitude de micro-aimants, eux-mêmes lentement mobiles dans le courant circulatoire.
2. La différence de susceptibilité magnétique, i.e. la faculté d'un matériau à s'aimanter sous l'action d'une excitation magnétique, entre les vaisseaux remplis d'hématies chargées d'hémoglobine et le milieu interstitiel diamagnétique induit un gradient local de champ magnétique qui s'étend au-delà de la paroi vasculaire.
Cette modulation du signal est observée grâce à l'acquisition séquentielle, à une fréquence rapide, d'images sensibles aux effets de susceptibilité magnétique (T2* ou temps de relaxation transversale) chez un sujet qui met en jeu une fonction neurologique donnée ( Description de la phase de relaxation et des temps T1 et T2 en résonance magnétique nucléaire).
- La diminution de concentration en désoxyhémoglobine (hyperoxygénation capillaro-veineuse) dans le cortex pendant l'activation atténue les effets de susceptibilité magnétique par atténuation des gradients locaux.
- Les spins se déphasent moins et le signal augmente de quelques pourcentages.
3. À ceci, se conjugue l'effet T1 (temps de relaxation longitudinale) lié à l'augmentation du flux sanguin (effet d'entrée de coupe, ou inflow).
Résultats de l'IRMf
- Par exemple, pour la reconnaissance des visages, le cobaye visualise des images de visages, d'objets, de lieux, de corps, ainsi que ces même images brouillées (scrambled en anglais).
- On observe alors les régions/voxels comme " sélectives pour le visage " si elles présentent une activation plus forte pour les visages que des stimuli de contrôle.
1. Le voxel (mot-valise, créé par analogie du mot " pixel ", en y contractant " volume " et " element ") est un pixel en 3D. Il consiste à stocker une information colorimétrique avec ses coordonnées spatiales, voire temporelles, de position ainsi que, facultativement, une taille relative à l'unité utilisée ou d'autres informations telles qu'une matière.
2. Les ROIs (Region Of Interest) sont, comme leur nom l'indique pour le sujet que nous abordons, des régions qui sont ciblées par certaines taches.
Par contre, il faut faire attention à ne pas oublier le réseau du mode par défaut (DMN) du fonctionnement cérébral, i.e. quand le cerveau est au repos, mais actif et qu'il n'est pas accaparé par une tache précise ou focalisé sur le monde extérieur.
Les données contemporaines du DMN suggèrent qu'il joue plutôt un rôle intégrateur dans la cognition, et ne présentent pas une vision aussi " négative " sur les tâches (page spéciale sur le DMN).
3. En effet, il faut faire attention aux erreurs d'interprétation ( réponse sur Quora de Curren Katz).
L'inférence directe consiste à savoir quelle activité/région cérébrale est associée à une condition expérimentale donnée comme par exemple le mouvement visuel (éléments en mouvement par rapport à une ligne de base fixe), familiarité (personne familière par rapport à un étranger), difficulté d'une tâche (tâche plus difficile versus tâche plus facile).
- Le but est de manipuler l'environnement (conditions expérimentales) et de voir comment l'activité cérébrale (réponse IRMf BOLD) change.
- Cela peut encore conduire à des interprétations inappropriées (Memory in Neuroscience: Rhetoric Versus Reality 2016).
L'inférence inverse consiste à savoir quel processus cognitif /comportement… se produit compte tenu de l'activité cérébrale.
- Fondamentalement, c'est le raisonnement inverse du précédent : on peut ainsi déduire un fait sur les processus mentaux internes non mesurés.
- Ce type d'inférence peut être problématique et est généralement fait de manière informelle/non intentionnelle par le chercheur. Par exemple, si une aire impliquée dans la peur est active pendant le déplacement d'objets, le chercheur pourrait conclure que : « le mouvement visuel provoque la peur »… (Can cognitive processes be inferredfrom neuroimaging data? 2006)
Concept d'empreinte digitale de connectivité
À l'heure actuelle, une méthodologie plus large, appelée " empreintes digitales de connectivité " - connectivity fingerprints - ou " cognition contrainte de connectivité " - connectivity constrained cognition -, ouvre la voie à de nouvelles perspectives sur l'architecture cérébrale individuelle.
Le concept de l'empreinte digitale de connectivité a été décrit auparavant pour suggérer une relation cruciale entre les connexions (intégration fonctionnelle) et la fonction (ségrégation fonctionnelle) d'une aire (The anatomical basis of functional localization in the cortex 2002 et Multiple Transmitter Receptors in Regions and Layers of the Human Cerebral Cortex 2017).
Décrire l'organisation cérébrale dans cette aire est plus proche de son organisation fonctionnelle et peut prédire les différences d'activation fonctionnelle et de comportement.
- On peut comparer les cerveaux entre les individus et les espèces (Functional Connectivity Fingerprints at Rest Are Similar across Youths and Adults and Vary with Genetic Similarity 2020).
- En comparant les différences dans les empreintes digitales de connectivité des zones ou des unités sous-régionales en termes de gradients, on peut rechercher quelle dimension de l'espace de connectivité est pertinente pour comprendre des aspects particuliers de l'organisation cérébrale (Connectivity Fingerprints: From Areal Descriptions to Abstract Spaces 2018).
Ce concept permet également de préciser deux points essentiels (Functional connectome fingerprinting: Identifying individuals based on patterns of brain connectivity 2015).
- Est-ce que l'activation spatiale des régions est invariante dans le temps et suffisamment caractéristique individuellement pour permettre l'identification de la zone quels que soient les individus ?
- Est-ce que ces régions sont activées uniquement par les stimuli externes ou dépendent-elles aussi d'états internes comme l'attention, l'humeur ou la tâche par exemple.
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